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Potencial entre endolinfa / citoplasma e endolinfa / perilinfa

Potencial entre endolinfa / citoplasma e endolinfa / perilinfa


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Estou estudando para um exame e há algo que não consigo entender. Meu livro diz que a endolinfa contém 150 mM de potássio, 2 mM de Na + e 130 mM de Cl-. A perilinfa contém 5 mM de potássio, 140 mM de Na + e 110 mM de Cl-. "Assim" o potencial elétrico entre a perilinfa e a endolinfa é de + 80mV (sendo a endolinfa positiva).

Posso ver que existem gradientes químicos, mas por que a endolinfa tem carga muito mais positiva do que a perilinfa?


A membrana basilar é uma estrutura pseudo-ressonante [1] que, como as cordas de um instrumento, varia em largura e rigidez. Mas, ao contrário das cordas paralelas de um violão, a membrana basilar é uma estrutura única com largura, rigidez, massa, amortecimento e dimensões de duto diferentes em pontos diferentes ao longo de seu comprimento. O movimento da membrana basilar é geralmente descrito como uma onda progressiva. [2] As propriedades da membrana em um determinado ponto ao longo de seu comprimento determinam sua frequência característica (CF), a frequência na qual ela é mais sensível às vibrações sonoras. A membrana basilar é mais larga (0,42–0,65 mm) e menos rígida no ápice da cóclea, e mais estreita (0,08–0,16 mm) e mais rígida na base (perto das janelas redonda e oval). [3] Os sons de alta frequência localizam-se perto da base da cóclea, enquanto os sons de baixa frequência localizam-se perto do ápice.

Separação de endolinfa / perilinfa Editar

Junto com a membrana vestibular, vários tecidos mantidos pela membrana basilar segregam os fluidos da endolinfa e da perilinfa, como as células do sulco interno e externo (mostradas em amarelo) e a lâmina reticular do órgão de Corti (mostrada em magenta). Para o órgão de Corti, a membrana basilar é permeável à perilinfa. Aqui, a fronteira entre a endolinfa e a perilinfa ocorre na lâmina reticular, o lado da endolinfa do órgão de Corti. [6]

UMA base para as células sensoriais Editar

A membrana basilar também é a base para as células ciliadas. Esta função está presente em todos os vertebrados terrestres. Devido à sua localização, a membrana basilar coloca as células ciliadas adjacentes à endolinfa e à perilinfa, que é uma pré-condição para o funcionamento das células ciliadas.

Dispersão de frequência Editar

Uma terceira função da membrana basilar, evolutivamente mais jovem, é fortemente desenvolvida na cóclea da maioria das espécies de mamíferos e fracamente desenvolvida em algumas espécies de pássaros: [7] a dispersão das ondas sonoras que chegam para separar as frequências espacialmente. Em resumo, a membrana é afilada e é mais rígida em uma extremidade do que na outra. Além disso, as ondas sonoras que viajam para a extremidade "mais flexível" da membrana basilar têm que viajar através de uma coluna de fluido mais longa do que as ondas sonoras que viajam para a extremidade mais próxima e rígida. Cada parte da membrana basilar, juntamente com o fluido circundante, pode, portanto, ser pensada como um sistema de "massa-mola" com diferentes propriedades ressonantes: alta rigidez e baixa massa, portanto, altas frequências ressonantes na extremidade próxima (base), e baixa rigidez e alta massa, portanto, baixas frequências de ressonância, na extremidade (vértice). [8] Isso faz com que a entrada de som de uma certa frequência vibre em alguns locais da membrana mais do que em outros. A distribuição de frequências por lugares é chamada de organização tonotópica da cóclea.

As vibrações conduzidas pelo som viajam como ondas ao longo dessa membrana, ao longo da qual, em humanos, estão cerca de 3.500 células ciliadas internas espaçadas em uma única fileira. Cada célula está ligada a uma pequena moldura triangular. Os 'cabelos' são processos minúsculos na extremidade da célula, que são muito sensíveis ao movimento. Quando a vibração da membrana balança as estruturas triangulares, os fios de cabelo nas células são deslocados repetidamente, e isso produz fluxos de pulsos correspondentes nas fibras nervosas, que são transmitidos à via auditiva. [9] As células ciliadas externas realimentam a energia para amplificar a onda progressiva, em até 65 dB em alguns locais. [10] [11] Na membrana das células ciliadas externas existem proteínas motoras associadas à membrana. Essas proteínas são ativadas por potenciais receptores induzidos por som à medida que a membrana basilar se move para cima e para baixo. Essas proteínas motoras podem amplificar o movimento, fazendo com que a membrana basilar se mova um pouco mais, amplificando a onda viajante. Conseqüentemente, as células ciliadas internas obtêm mais deslocamento de seus cílios e se movem um pouco mais e obtêm mais informações do que em uma cóclea passiva.

Gerando potencial de receptor Editar

O movimento da membrana basilar causa o movimento dos estereocílios das células ciliadas. As células ciliadas estão aderidas à membrana basilar e, com o movimento da membrana basilar, a membrana tectorial e as células ciliadas também se movem, com os estereocílios curvando-se com o movimento relativo da membrana tectória. Isso pode causar a abertura e o fechamento dos canais de potássio mecanicamente bloqueados nos cílios da célula ciliada. Os cílios da célula ciliada estão na endolinfa. Ao contrário da solução celular normal, de baixa concentração de potássio e alta de sódio, a endolinfa é de alta concentração de potássio e baixa de sódio. E é isolado, o que significa que não tem um potencial de repouso de −70mV em comparação com outras células normais, mas mantém um potencial de cerca de + 80mV. Porém, a base da célula ciliada está na perilinfa, com potencial de 0 mV. Isso faz com que a célula ciliada tenha um potencial de repouso de -45 mV. À medida que a membrana basilar se move para cima, os cílios se movem na direção, causando a abertura do canal de potássio mecanicamente bloqueado. O influxo de íons de potássio leva à despolarização. Ao contrário, os cílios se movem para o outro lado à medida que a membrana basilar desce, fechando os canais de potássio mecanicamente bloqueados e levando à hiperpolarização. A despolarização abrirá o canal de cálcio controlado por voltagem, liberando neurotransmissor (glutamato) na terminação nervosa, agindo na célula do gânglio espiral, os neurônios auditivos primários, tornando-os mais propensos a picos. A hiperpolarização causa menos influxo de cálcio, portanto, menos liberação de neurotransmissores e uma probabilidade reduzida de aumento das células do gânglio espiral.


Observações sobre a eletroquímica da endolinfa coclear do rato: um estudo quantitativo de seu potencial elétrico e composição iônica determinada por meio de espectrofotometria de chama

A relação entre o alto potencial positivo e as altas concentrações de potássio e baixa concentração de sódio na endolinfa foi investigada em ratos adultos. Amostras muito pequenas (2 nl.) Não contaminadas de endolinfa e perilinfa coclear foram coletadas e o potencial da endolinfa medido no momento da coleta. Os teores de sódio e potássio das amostras foram estimados por meio de emissão total, espectrofotometria de chama integrativa. No decurso do procedimento, foram encontrados vários problemas graves, em particular o que surge do teor extremamente baixo de sódio da endolinfa. Para sua solução, uma série de melhorias técnicas foram necessárias, incluindo o desenvolvimento de um novo tipo de queimador. Uma medida da sensibilidade assim alcançada é fornecida pela descoberta de que, usando amostras de teste contendo 4,8 x 10-12 mequiv. (1,1 x 10 -13 g) de sódio, o desvio padrão dos resultados analíticos foi de ± 8 * 4 x 10 -13 mequiv. (± 17,6%). Com uma solução comparável em composição à endolinfa, o desvio padrão foi de ± 6% para o sódio e ± 1,3% para o potássio. Os resultados analíticos mostraram que os valores das concentrações de sódio e potássio na endolinfa eram de 0,91 e 154 mequiv./I. respectivamente. Na perilinfa, esses valores foram de 138 e 6,9 ​​mequiv./l. O potencial endolinfático médio foi de +92 mV. Durante a anoxia, o potencial endolinfático positivo foi substituído por um potencial negativo, atingindo, em média, um máximo de - 42 mV após 4 minutos e meio e, a partir daí, retornando lentamente a zero. As principais alterações iônicas foram um aumento progressivo na concentração de sódio endolinfático de 3,6 mequiv./l. após 2 min de anoxia a 32 mequiv./l. após 30 min de anóxia e uma diminuição associada na concentração de potássio endolinfático para 116 mequiv./l. após 30 min de anóxia. Esses resultados estabelecem que o baixo teor de sódio da endolinfa é mantido por meio de um mecanismo de transporte ativo, provavelmente situado na estria vascular. Parece, portanto, que a composição característica da endolinfa é devida à transferência ativa de sódio e cloreto de e potássio para o ducto coclear e que os mecanismos envolvidos são altamente dependentes do metabolismo oxidativo. A possível inter-relação desses mecanismos e a origem do potencial endolinfático são brevemente discutidos, mas são considerados ainda obscuros.


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Materiais e métodos

Informações sobre a preparação de eletrodos seletivos de K + de cilindro duplo, perfusão vascular e medição de potencial, umaK +, e a resistência de entrada na parede lateral da cóclea é fornecida em Texto SI .

Preparação e soluções de animais.

O protocolo experimental foi aprovado pelo Comitê de Pesquisa Animal da Escola de Medicina da Universidade de Osaka. Os experimentos foram realizados sob a supervisão do Comitê e de acordo com as Diretrizes para Experimentos com Animais da Universidade de Osaka e a Lei Japonesa de Proteção e Manejo de Animais. As cobaias foram alimentadas e tiveram livre acesso à água.


Discussão

Para a homeostase em organismos multicelulares, vários compartimentos de fluidos de composição distinta devem ser estabelecidos por meio da função de barreira dos TJs nas células epiteliais e endoteliais. A identificação recente de claudinas, moléculas de adesão celular responsáveis ​​pela barreira do TJ, abriu uma nova maneira de perturbar compartimentos individuais e avaliar a relevância fisiológica de cada compartimento em um nível de corpo inteiro. Até o momento, 24 membros da família da claudina foram identificados em humanos e camundongos, e estes são relatados como expressos em camadas de células individuais em várias combinações e proporções de mistura (para revisões, ver Tsukita et al., 2001 Gonzalez-Mariscal et al. ., 2003). Foi demonstrado que um compartimento particular pode ser destruído quando o gene para as principais espécies de claudinas que constituem os TJs de sua camada delineadora de células epiteliais é homozigoto nocauteado em camundongos. Por exemplo, claudina-1 foi expressa em grandes quantidades na epiderme e camundongos deficientes em claudina-1 apresentaram disfunção severa da barreira epidérmica, sendo desidratados rapidamente após o nascimento (Furuse et al., 2002). As células endoteliais dos vasos sanguíneos cerebrais expressaram principalmente claudina-5 e, em camundongos deficientes em claudina-5, a barreira hematoencefálica foi gravemente afetada (Nitta et al., 2003). o Cld11 gene, no qual este estudo se concentrou, já foi nocauteado por Gow et al. (Gow et al., 1999) e, nesses camundongos, os compartimentos estabelecidos pelas bainhas de mielina dos oligodendrócitos e células de Sertoli foram afetados, resultando em déficits neurológicos e reprodutivos.

Do ponto de vista da compartimentação, a cóclea é mais intrigante. Em particular, a endolinfa é única em sua alta concentração de K + e potencial elétrico positivo, o EP (para uma revisão, ver Ferrary e Sterkers, 1998). A evidência acumulada indica que a estria vascular é o local real onde o K + é secretado na endolinfa e o PE é gerado (para revisões, ver Wangemann et al., 1995 Wangemann, 2002). Curiosamente, a própria estria vascular constitui um compartimento de fluido isolado em forma de tubo delineado por duas camadas celulares distintas, marginais e basais. Este compartimento tubular corre em espiral em estreita associação com o compartimento da endolinfa, a escala média. Surge assim naturalmente a questão da estria vascular sobre o que é, em termos da secreção de K + e da geração de PE, a relevância fisiológica do estabelecimento de um compartimento tão peculiar. Uma das maneiras mais conclusivas de responder a isso foi destruir seletivamente o compartimento da estria vascular e examinar os efeitos na própria capacidade auditiva e na concentração de K + e PE da endolinfa. Examinamos previamente os padrões de expressão das claudinas na cóclea em detalhes e descobrimos que a claudina-11 era o principal constituinte dos TJs das camadas de células basais da estria vascular (Kitajiri et al., 2004). Em boa concordância com isso, os TJs dessas células foram relatados como sendo caracterizados por fitas paralelas densamente compactadas (Janke, 1975a Janke, 1975b Gulley e Reese, 1976), que também foram observados em TJs baseados em claudina-11 de células de Sertoli ( Gilula et al., 1976 Russell et al., 1985). Considerando que a expressão da claudina-11 estava restrita às camadas basocelulares da estria vascular, esses achados nos levaram a especular que, quando a Cld11 o gene é nocauteado, o compartimento da estria vascular é destruído seletivamente sem afetar outros compartimentos cocleares. Pensamos que essa especulação poderia ser avaliada experimentalmente, porque foi relatado que camundongos deficientes em claudina-11 nasceram vivos e cresceram sem defeitos graves (Gow et al., 1999).

Então, geramos deficiência de claudina-11 (Cld11 - / - ) camundongos usando um método de recombinação homóloga convencional e examinaram a estrutura e funções de sua cóclea, especialmente da estria vascular, em detalhes. As medições ABR mostraram que Cld11 - / - ratos sofriam de surdez. Como esperado, em Cld11 - / - cóclea não foram observadas malformações morfológicas grosseiras óbvias e as experiências com traçadores revelaram claramente que a função de barreira das camadas de células basais, mas não das camadas de células marginais, da estria vascular foi gravemente afectada. Muito interessante, quando a concentração de K + e EP foram medidos diretamente usando microeletrodos sensíveis a K + do meio de escala, em Cld11 - / - cóclea, a concentração de K + foi mantida em torno de um nível normal (∼150 mM), mas o último foi significativamente suprimido até ∼30 mV. Essas descobertas levaram a duas conclusões. A primeira, que a função de barreira da camada celular marginal é suficiente para a geração e manutenção da alta concentração de K + da endolinfa. Isso é consistente com os dados eletrofisiológicos anteriores (Konishi et al., 1978 Wangemann et al., 1995). A segunda conclusão é que a barreira celular basal [ou seja, a compartimentação na estria vascular (espaço intrastrial)] é indispensável para a geração e manutenção do PE.

No que diz respeito aos mecanismos de geração de EP, dois modelos distintos foram propostos, um `modelo de uma única célula 'e um` modelo de duas células' (Fig. 8) (para uma revisão, ver Wangemann, 1995). O modelo de célula única apresenta a hipótese de que a condutância do Na + da membrana basolateral das células marginais gera uma grande voltagem de membrana positiva que é a fonte para o EP positivo (Offner et al., 1987). Neste modelo, a contribuição das camadas de células basais para a geração de EP não é considerada. No modelo de duas células, a condutância de K + localizada na membrana interna das células basais e nas células intermediárias que estão conectadas às células basais por meio de junções comunicantes, que foram assumidas como geradoras da fonte de EP (Salt et al., 1987 Kikuchi et al., 1995). Nesse modelo, o envolvimento de células marginais na geração de PE limitou-se à manutenção da baixa concentração de K + no espaço intrastrial. Dados eletrofisiológicos detalhados recentes parecem favorecer o modelo de duas células (Wangemann et al., 1995 Takeuchi et al., 1995 Takeuchi et al., 2000 Marcus et al., 2002), mas era tecnicamente difícil avaliar conclusivamente a importância de a compartimentação na estria vascular para a geração de EP.

Dois modelos para o mecanismo de geração de EP. O 'modelo de célula única' levanta a hipótese de que a condutância de Na + das membranas basolaterais das células marginais (linhas azuis) gera uma grande voltagem de membrana positiva, que é a fonte para o EP positivo (zona vermelha de ∼90 mV). Neste modelo, os TJs nas células marginais (verdes) são considerados essenciais para a geração de EP. No 'modelo de duas células', presume-se que a condutância de K + nas membranas internas (linhas azuis) das células basais e das células intermediárias, que estão conectadas às células basais por meio de junções comunicantes (GJ), geram a fonte de EP (Zona vermelha ∼90 mV). Neste modelo, o envolvimento de células marginais na geração de PE limitou-se à manutenção da baixa concentração de K + no espaço intrastrial e os TJs nas células basais (verdes) desempenham um papel crucial.

Dois modelos para o mecanismo de geração de EP. O 'modelo de célula única' levanta a hipótese de que a condutância de Na + das membranas basolaterais das células marginais (linhas azuis) gera uma grande voltagem de membrana positiva, que é a fonte para o EP positivo (zona vermelha de ∼90 mV). Neste modelo, os TJs nas células marginais (verdes) são considerados essenciais para a geração de EP. No 'modelo de duas células', presume-se que a condutância de K + nas membranas internas (linhas azuis) das células basais e das células intermediárias, que estão conectadas às células basais por meio de junções comunicantes (GJ), geram a fonte de EP (Zona vermelha ∼90 mV). Neste modelo, o envolvimento de células marginais na geração de PE limitou-se à manutenção da baixa concentração de K + no espaço intrastrial e os TJs nas células basais (verdes) desempenham um papel crucial.

Diante dessa situação, os dados obtidos neste estudo claramente apoiaram o modelo de duas células (Fig. 8). É difícil explicar a regulação negativa de EP em Cld11 - / - cóclea pelo modelo de uma célula. Curiosamente, o EP em Cld11 - / - a cóclea não foi suprimida completamente até 0 mV, mas ainda mostrou -30 mV. É provável que essa voltagem represente simplesmente uma resistência elétrica residual entre o espaço intrastrial e o ligamento espiral, porque esse espaço é extremamente pequeno e tortuoso. Cld11 - / - camundongos seriam úteis em experimentos futuros visando avaliar essa especulação.

Claudin-11 mostrou constituir fitas de TJ entre lamelas de bainhas de mielina de oligodendrócitos no cérebro e entre células de Sertoli adjacentes no testículo (Morita et al., 1999b). Em camundongos deficientes em claudina-11, conforme estabelecido por Gow et al. (Gow et al., 1999), as fitas de TJ estavam ausentes nas bainhas de mielina de oligodendrócitos e células de Sertoli, demonstrando conclusivamente que, nesses tipos de células, as fitas de TJ são compostas principalmente por uma única claudina específica, a claudina-11. Neste estudo, estabelecemos outra linha de Cld11 - / - camundongos e demonstraram que os filamentos de TJ nas células basais da estria vascular na cóclea também eram compostos isoladamente por claudina-11. Esta situação é peculiar, porque na maioria das lâminas celulares epiteliais, as fitas TJ são compostas por mais de duas espécies distintas de claudinas como heteropolímeros (para uma revisão, ver Tsukita et al., 2001). Curiosamente, além dos oligodendrócitos, células de Sertoli e células basais da cóclea, a claudina-11 é relatada como expressa em células epiteliais renais do ramo ascendente espesso de Henle, em que, em contraste, a claudina-11 parecia formar heteropolímeros juntamente com claudinas 3, 10 e 16 (Kiuchi-Saishin et al., 2002). Por meio de análises detalhadas de camundongos deficientes em claudina-11, podemos agora afirmar que três processos fisiológicos importantes, a condução saltatória ao longo dos axônios, a espermatogênese e a audição, são totalmente dependentes da compartimentação estabelecida pelas fitas de TJ que consistem em uma única espécie de claudina, a claudina-11 . Surge então uma questão: por que claudina-11 é usada isoladamente para processos fisiológicos tão importantes, embora existam muitas outras espécies de claudina? Ainda é muito cedo para responder a esta pergunta, mas esses achados indicam que a relevância fisiológica da existência de muitas espécies de claudinas não é uma simples medida de segurança baseada na redundância funcional. Os TJs não são uma barreira simples: eles mostram seletividade de íons e tamanho, e a rigidez de sua função de barreira varia significativamente dependendo do tipo de célula. É amplamente aceito que as propriedades específicas do tipo de célula das fitas de TJ são determinadas pela combinação e mistura de razões de claudinas dentro das fitas individuais de TJ, por isso é fascinante especular que os TJs em oligodendrócitos, células de Sertoli e células basais cocleares são altamente especializadas em termos de sua função de barreira, que pode ser o motivo pelo qual a claudina-11 é usada isoladamente nesses TJs. Cld11 - / - os ratos serão um recurso valioso no futuro, não apenas para um estudo mais aprofundado dos mecanismos moleculares da audição, mas também para obter uma melhor compreensão da relevância fisiológica da existência de tantas espécies de claudinas.


NCERT Exemplar Solutions for Class 11 Biology Capítulo 21 Neural control and coordenation

Estas soluções fazem parte das NCERT Exemplar Solutions for Class 11 Biology. Aqui, fornecemos NCERT Exemplar Solutions para Class 11 Biology Capítulo 21 Neural control and coordenation.

RESPOSTA MUITO CURTA DE PERGUNTAS

Questão 1.
Reorganize o seguinte na ordem correta de envolvimento no movimento de impulso elétrico.
Solução:
A ordem correta de envolvimento no movimento de impulso elétrico é a seguinte:
(eu) Dendrites
(ii) Corpo celular
(iii) Axônio
(4) Terminal de axônio (vi) botão sináptico

Questão 2.
Quais células da retina nos permitem ver objetos coloridos ao nosso redor?
Solução:
As células cônicas presentes nos impedem de ver as cores. Existem três tipos de cones que possuem seus próprios fotopigmentos característicos que respondem à luz vermelha, verde e azul.

Questão 3.
Organize o seguinte na ordem de recepção e transmissão da onda sonora do tímpano. Nervo coclear, conduto auditivo externo, tímpano, estribo, bigorna, martelo, cóclea.
Solução:
A recepção e transmissão das ondas sonoras ocorrem na seguinte ordem & # 8211 Canal auditivo externo - »Tímpano -» Malleus - & gt Incus - & gt Stapes - & gt • Cóclea - & gt Nervo coclear

Questão 4.
Durante o potencial de repouso, a membrana axonal é polarizada, indica o movimento dos íons H-ve e -ve levando à polarização em diagrama.
Solução:

Questão 5.
Nossas reações como comportamento agressivo, uso de palavras abusivas, inquietação etc. são reguladas pelo cérebro, nomeie as partes envolvidas.
Solução:
Funções como comportamento agressivo, uso ou palavras abusivas, inquietação, etc. A parte interna dos hemisférios cerebrais e um grupo de estruturas profundas associadas chamado lobo límbico ou sistema límbico junto com hipotálamo estão envolvidos.

Questão 6.
O que representam a matéria cinzenta e branca no cérebro?
Solução:
Um dos principais componentes do SNC é a substância cinzenta que consiste em corpos celulares neutronais, dendritos, axônios amielínicos, células gliais e capilares. A substância branca também é um componente do SNC e consiste principalmente de células gilal e axônios mielinizados.

Questão 7.
Onde está localizado o centro da fome no cérebro humano?
Solução:
O hipotálamo no cérebro humano contém muitos centros que controlam o desejo de comer e beber.

Questão 8.
Complete a declaração escolhendo a correspondência apropriada entre as seguintes.

Solução:
A. - & gt (3), B. - & gt (4), C. - & gt (2), D. - & gt (1)

RESPOSTA CURTA PERGUNTAS

Questão 1.
As principais partes do sistema neural humano são descritas a seguir. Preencha as caixas vazias com os adequados
palavras.

Solução:
As principais partes do sistema neural humano são preenchidas nas caixas com palavras apropriadas

Questão 2.
O sistema neuronal e os computadores compartilham certas características comuns. Comente em cinco linhas.
Solução:
Em vários órgãos, os neurônios sensoriais estão presentes para sentir o ambiente e estender a mensagem ao cérebro. Portanto, é equivalente ao dispositivo de entrada de computadores.
O cérebro atua como a CPU, ou Unidade Central de Processamento. A informação recolhida pelos neurónios sensoriais é processada pelo cérebro e dá o comando ao órgão em questão para agir em conformidade. Esta mensagem é captada ou transmitida por neurônios motores que atuam como dispositivos de saída.

Questão 3.
Qual é a função descrita para a trompa de Eustáquio?
Solução:
A tuba auditiva forma a conexão entre a cavidade do ouvido médio e a faringe. Ajuda a equalizar a pressão em ambos os lados do tímpano. Na abertura faríngea da tuba auditiva há uma válvula que normalmente permanece fechada.
A válvula abre durante o bocejo, a deglutição e durante uma mudança abrupta de altitude, quando o ar entra ou sai da cavidade timpânica para v equalizar a pressão do ar nos dois lados da membrana timpânica.

PERGUNTAS PARA RESPOSTA LONGA

Questão 1.
Explique o processo de transporte e liberação de neurotransmissor com a ajuda de um diagrama rotulado que mostra um neurônio completo, terminal de axônio e sinapse.
Solução:
As três partes principais de um neurônio incluem o
(eu) Corpo celular
(ii) Axônio
(iii) Dendrites
O estímulo ou impulso nervoso de qualquer tipo passa de um neurônio para outro via axônio. Este impulso nervoso é uma onda de distúrbio bioelétrico / eletroquímico que passa ao longo do neurônio durante a condução de uma excitação.

  • Dentro de uma sinapse, ocorre o transporte e a liberação de um neurotransmissor.
  • Em uma sinapse química, as membranas dos neurônios pré e pós-sinápticos são separadas por um espaço cheio de fluido chamado fenda sináptica. Produtos químicos chamados neurotransmissores estão envolvidos na transmissão de impulsos nessas sinapses.
  • Os terminais dos axônios contêm vesículas cheias desses neurotransmissores.
  • Após a chegada de um impulso (potencial de ação) ao terminal do axônio, ele estimula o movimento das vesículas sinápticas em direção à membrana, onde se fundem com a membrana plasmática e liberam seus neurotransmissores na fenda sináptica.
  • Os neurotransmissores liberados ligam-se a seus receptores específicos, presentes na membrana pós-sináptica. Essa ligação abre canais iônicos permitindo a entrada de íons, que podem gerar um novo potencial de ação no

Questão 2.
Explique a estrutura do ouvido médio e interno com a ajuda do diagrama.
Solução:
As orelhas são uma parte do órgão estatoacústico destinado a equilibrar e ouvir o ouvido externo na maioria dos mamíferos, é uma pilha de tecido também chamada de pavilhão auricular. É uma parte do sistema auditivo.

O ouvido humano consiste em três partes principais: ouvido externo, ouvido médio, ouvido interno e ouvido interno.

Estrutura da orelha média

  • O ouvido médio consiste em três ossos ou ossículos - o martelo (martelo), bigorna (bigorna e estribo (agitador).
  • Esses ossos estão ligados uns aos outros em forma de corrente.
  • O martelo está ligado à membrana timpânica e o estribo está ligado à janela oval (uma membrana abaixo do estribo) da cóclea.
  • Esses três ossículos aumentam a eficiência da transmissão das ondas sonoras para o ouvido interno.
  • O ouvido médio também se abre na tuba auditiva, que se conecta com a faringe e mantém a pressão entre o ouvido médio e a atmosfera externa.

Estrutura da orelha interna

  • O ouvido interno consiste em um labirinto de câmaras cheias de fluido dentro do osso temporal do crânio. O labirinto consiste em duas partes do labirinto ósseo e membranoso. O labirinto ósseo é uma série de canais.
  • O labirinto membranoso fica dentro desses canais, que é cercado por um fluido chamado perilinfa. O labirinto membranoso é preenchido com um fluido chamado endolinfa. A porção enrolada do labirinto é chamada de cóclea.
  • A cóclea possui dois grandes canais separados por um pequeno ducto coclear (escala média). Um canal vestibular superior (escala vestibular) e um canal timpânico inferior (escala timpânica). Os canais vestibular e timpânico contêm perilinfa e o ducto coclear é preenchido com endolinfa.
  • A parede do labirinto membranoso entra em contato com a fenestra ovalis na base da escala vestibular enquanto a fenestra rotunda.

Esperamos que as Soluções NCERT Exemplar para Biologia da Classe 11 em Ação, Capítulo 21 Controle e coordenação neurais, ajudem você. Se você tiver alguma dúvida em relação às Soluções NCERT Exemplar para Biologia da Classe 11 em Ação, Capítulo 21 Controle e coordenação neural, deixe um comentário abaixo e entraremos em contato com você o mais breve possível.


Ensaio sobre ouvido humano: estrutura e função

Neste artigo, discutiremos sobre a estrutura e função do ouvido humano com seu diagrama adequado.

A orelha tem dois componentes funcionais importantes:

1. Cóclea - a parte auditiva que contém o receptor para a audição está localizada aqui.

2. A parte vestibular com canais semicirculares, o utrículo e o sáculo estão presentes aqui.

O receptor nestes é responsável pela manutenção do equilíbrio e postura.

Função do ouvido em geral para audição e também atua como detector de direção:

uma. Importante papel protetor.

b. Ele modula uma vez a própria voz.

A orelha tem três partes: a orelha externa, a média e a interna. O ouvido externo possui o pavilhão auricular, em animais inferiores pode se mover, o que ajuda a detectar a direção das ondas sonoras. As ondas sonoras captadas pelo pavilhão auricular passam pelo conduto auditivo externo e fazem vibrar a membrana timpânica.

A tuba auditiva é direcionada medialmente, para baixo e para frente. A pele ao redor do tubo possui muitas glândulas ceruminosas que, quando expostas, formam a cera do ouvido. A direção da tuba auditiva externa, bem como a cera do ouvido, protege a membrana timpânica de lesões.

A membrana timpânica é uma estrutura fibrosa. Sua principal função é atuar como ressonador. As ondas sonoras fazem a membrana vibrar. A membrana timpânica tem uma área superficial de 68 mm2. Quando a frequência da onda sonora é inferior a 2.000 cps, toda a membrana vibra. Se a frequência for superior a 2.000 cps, a membrana vibra em segmentos de aproximadamente 75% da membrana.

A Figura 10.23 (representação gráfica) mostra a relação entre a frequência das ondas sonoras e a intensidade do som. Mostra que as frequências sonoras entre 2.000 e 4.000 cps são ouvidas com as intensidades mais baixas.

Ouvido médio:

Conteúdo do ouvido médio:

O ouvido médio contém três ossículos ósseos: martelo, bigorna e estribo. Esses ossículos se articulam entre si. O processo longo do martelo articula-se com o processo curto da bigorna e forma um sistema de alavanca. O cabo do martelo é preso à membrana timpânica e o estribo do estribo à janela oval.

Por meio desse mecanismo, as vibrações da membrana timpânica são conduzidas para o ouvido interno. O ouvido médio também é conectado à faringe através da tuba faringotimpânica (tuba auditiva / tuba auditiva).

Existem dois pequenos músculos no ouvido médio. Eles são o tensor do tímpano e o estapédio. O tensor do tímpano, quando se contrai, torna a membrana timpânica tensa. A contração do estapédio puxa a placa do pé do estribo para fora. Ambas as ações diminuem a condução das ondas sonoras para o ouvido interno.

Funções do ouvido médio:

2. Equilíbrio de pressão estática

3. Função de proteção - reflexo acústico (reflexo de atenuação)

4. Atua como um filtro fisiológico.

5. Por causa do casamento de impedância, ele forma a rota preferencial de condução.

À medida que as ondas sonoras estão passando pelo meio aéreo, pelos ossículos do ouvido para o meio fluido do ouvido interno, porque ele tem que vibrar o fluido, uma certa quantidade de energia sonora é perdida. Isso causará uma diminuição na intensidade do som e o significado do som pode ser perdido. O mecanismo envolvido na minimização da perda de energia sonora é conhecido como casamento de impedância.

Os mecanismos envolvidos são:

uma. Quando a frequência da onda sonora é superior a 2.000 cps, apenas 75% da membrana timpânica é lançada em vibração, que é cerca de 58 mm 2. A placa do pé do estribo tem cerca de 3,2 mm 2. A pressão aplicada sobre uma área de superfície maior da membrana timpânica está convergindo para uma área muito menor na janela oval. Isso aumenta a pressão que atua na janela oval em cerca de 14 a 17 vezes.

b. O cabo do martelo é mais longo que o processo curto da bigorna e se articulam formando um sistema de alavanca. Por causa desse mecanismo de alavanca, há uma ampliação adicional de cerca de 1,3 vezes. Portanto, a ampliação total aumentada é de cerca de 17 a 21 vezes. Assim, a perda de energia sonora é minimizada. Se esse mecanismo falhar, a pessoa terá um déficit auditivo de aproximadamente 10 a 20 dB.

2. Equilíbrio de pressão estática:

Para o funcionamento adequado da membrana timpânica como vibrador, a pressão em ambos os lados da membrana deve ser mantida igual.A pressão atmosférica é aquela que atua externamente sobre a membrana timpânica. Como o ouvido médio está conectado à faringe, a pressão no ouvido médio também é igual à pressão atmosférica.

Normalmente, o tubo faringotimpânico é mantido fechado. Sempre que a pressão no ouvido médio cai, o tubo se abre conectando o ouvido médio à faringe e a pressão é equalizada.

Se a queda na pressão no ouvido médio for excessiva, como pode ocorrer quando uma pessoa inconsciente é trazida ao nível do mar, existe a possibilidade de ruptura da membrana timpânica. Isso resulta em um ruído alto seguido de sinais e sintomas de choque.

3. Função de proteção:

Ruídos explosivos podem danificar as estruturas muito finas do ouvido interno. Em questão de 15 a 17 milissegundos (o período latente), os dois pequenos músculos do ouvido médio se contraem. A membrana timpânica é puxada para dentro e a placa do estribo é puxada para fora. Isso resulta na diminuição da quantidade de ondas sonoras que chegam ao ouvido interno.

Isso protege as estruturas mais finas presentes na cóclea. Esse reflexo é conhecido como reflexo timpânico. Esse reflexo pode ser iniciado até mesmo pelos sons do tique-taque de um relógio. Na paralisia do nervo facial, o músculo estapédio está paralisado. Conseqüentemente, o mecanismo de proteção é perdido e esses pacientes se queixam de audição dolorosa - hiperacusia.

4. Atua como um filtro fisiológico:

Ele permite a transmissão da freqüência da fala e impede a transmissão da freqüência do ruído. O eixo de rotação da placa do estribo é alterado e impede a transmissão de ruídos.

5. Via preferencial de condução:

Existem duas rotas pelas quais as ondas sonoras podem ser conduzidas para o ouvido interno. Uma das rotas será por via óssea e a outra por via ossicular (via aérea). Visto que o casamento de impedância está disponível apenas para a condução ossicular, essa rota de condução forma a rota preferencial de condução.

O ouvido interno:

Esta parte aloja duas estruturas importantes, a saber, a cóclea e o aparelho vestibular. A cóclea é a parte auditiva do ouvido interno (Fig. 10.24).

A cóclea é uma estrutura em espiral com cerca de dois círculos e meio. A cóclea é dividida em três compartimentos por duas membranas, a saber, a membrana basilar e a membrana de Reissner & # 8217s.

O compartimento superior é a escala vestibuli, o do meio é a escala média e a escala inferior do tímpano. A escala vestibuli e a escala timpânica contêm perilinfa, a composição desse fluido se assemelha à do LEC e a escala média contém endolinfa, cuja composição se assemelha à da CIF.

Os receptores da audição são o órgão de Corti (células ciliadas) presente na membrana basilar. Existem dois tipos de células ciliadas, a saber, a fileira externa de células ciliadas, organizadas em três fileiras e uma única fileira de células ciliadas internas. A fileira externa de células ciliadas é semelhante a um tubo de ensaio, enquanto a fileira interna de células é semelhante a um frasco (Fig. 10. 25).

Os sinais produzidos por esses receptores são transportados pela divisão coclear do oitavo nervo craniano. Esses receptores também recebem suprimento de nervo eferente. Essas fibras se originam do núcleo olivar (feixe olivococlear de fibras nervosas). Cobrindo as células ciliadas está a membrana tectorial. Os fios de cabelo das células ciliadas estão realmente embutidos na substância da membrana tectória.

Cóclea:

A cóclea é a parte auditiva do ouvido interno. A cóclea é uma estrutura em espiral com cerca de dois círculos e meio. A cóclea é dividida em três compartimentos por duas membranas, a saber, a membrana basilar e a membrana de Reissner & # 8217s.

O compartimento superior é a escala vestibular, a escala média do tímpano e a escala inferior do tímpano (Fig. 10.26). A escala vestibuli e a escala timpânica contêm perilinfa, a composição desse líquido se assemelha à do líquido extracelular e a escala média contém endolinfa, cuja composição se assemelha à do líquido intracelular.

A resistência oferecida pela membrana Reissner & # 8217s é extremamente pequena, pois é uma membrana fina e delicada. A membrana de Reissner e # 8217s se estende da superfície superior da lâmina espiral até a parede óssea do canal, um pouco acima da fixação da membrana basilar.

Membrana Basilar:

A membrana basilar está ligada à lâmina espinhal à parede externa do canal. Não há tensão nas fibras que mantêm a membrana basilar.

1. Se for feito um corte na membrana basilar, não se observa lacuna na membrana, mostrando que as fibras não estão esticadas ou mantidas sob tensão.

2. A parte basal da membrana basilar é estreita e a largura é aumentada gradualmente até o ápice. A membrana basilar tem cerca de 32 mm de comprimento.

3. As hastes de Corti formam os pilares de sustentação. A altura dessas hastes é aumentada da base ao ápice, e as hastes de Corti estão presentes na membrana basal.

Existem certas diferenças entre a base e a parte apical da cóclea (Fig. 10.27).

Eles são em relação a:

c. Resposta a frequências

Os receptores da audição são o órgão de Corti (células ciliadas) presente na membrana basilar. Existem dois tipos de células ciliadas, a saber, a fileira externa de células ciliadas, organizadas em três fileiras e uma única fileira de células ciliadas internas. A fileira externa de células ciliadas é semelhante a um tubo de ensaio, enquanto a fileira interna de células é semelhante a um frasco.

Os sinais produzidos por esses receptores são transportados pela divisão coclear do 8º nervo craniano (Fig. 10.28). Esses receptores também recebem suprimento de nervo eferente. Essas fibras se originam do núcleo olivar (feixe olivococlear de fibras nervosas).

Cobrindo as células ciliadas está a membrana tectorial. Os fios de cabelo das células ciliadas estão embutidos na substância da membrana tectorial. Os fios de cabelo das células ciliadas são banhados pela endolinfa presente na escala média.

Quando as vibrações sonoras são transmitidas através da placa do estribo para o ouvido interno, o meio fluido é colocado em movimento (Fig. 10.29). Este, por sua vez, move a membrana basilar, que mais tarde move a membrana tectorial. O movimento de cisalhamento da membrana tectória dobra os fios de cabelo das células receptoras.

Mecanismo de estimulação de receptores na cóclea:

1. Movimento da janela oval.

2. Perturbação de fluido na escala vestibuli.

3. Movimento da membrana Reissner & # 8217s.

4. Perturbação do fluido na escala média.

5. Movimento da membrana tectorial.

6. Movimento de cisalhamento no cabelo das células ciliadas devido ao movimento da membrana tectorial

7. Estimulação de células receptoras (Fig. 10.29).

Isso acarreta a produção de potenciais receptores conhecidos como potenciais microfônicos cocleares. A amplitude dos potenciais microfônicos depende da intensidade das ondas sonoras de impacto. Quanto maior a intensidade, maior é a amplitude dos potenciais microfônicos.

Os potenciais microfônicos cocleares nada mais são do que os potenciais locais e, portanto, têm quase todas as propriedades do potencial local. Esses potenciais microfônicos cocleares, por sua vez, provocam o desenvolvimento de potenciais de ação nas fibras do nervo auditivo.

1. A perturbação do fluido na escala média também provoca o movimento da membrana basilar.

2. Leva à perturbação do fluido presente na escala do tímpano

3. Movimento da janela redonda

Deve haver movimento da janela redonda em uma direção apropriada quando a janela oval se move. Isso é essencial porque, na cóclea, o fluido está presente e esse fluido é incompressível. Se o fluido não puder ser perturbado, não haverá espaço para a estimulação dos receptores, uma vez que os receptores da audição nada mais são do que mecanoceptores.

Teorias da Audição:

A membrana basilar tem cerca de 31 mm de comprimento e sua largura aumenta gradativamente da base ao ápice. Dependendo da frequência das ondas sonoras, diferentes partes da membrana são deslocadas em graus variados. Para baixa frequência, a porção apical da membrana se desloca em maior extensão, estimulando esses receptores.

Para sons de frequência mais alta, a parte basal da membrana é deslocada estimulando esses receptores. Sempre que há perturbação no meio fluido da cóclea, uma onda de perturbação origina-se da base da cóclea, independentemente da altura do som.

À medida que esta onda atravessa a base em direção ao ápice, a amplitude da onda vai aumentando até chegar a um ponto na membrana basilar que está sintonizado para responder ao máximo para aquela frequência particular (Fig. 10.30).

Além da área de perturbação máxima, a onda morre. Conseqüentemente, os receptores presentes no local da perturbação máxima são estimulados. Este fato é comprovado pelo registro dos potenciais microfônicos de diferentes partes da membrana basilar e também pela observação direta do movimento da membrana.

A análise de frequência das ondas sonoras é, portanto, parcialmente feita neste próprio nível. Uma análise posterior é feita pelo córtex auditivo quando esses impulsos chegam ao córtex.

Via auditiva (Fig. 10.31):

As fibras nervosas aferentes cocleares dos receptores alcançam o gânglio espiral. A partir dos gânglios, as fibras alcançam os núcleos cocleares anterior e posterior presentes no tronco encefálico e na sinapse. A partir dos núcleos cocleares posterior e anterior, as fibras nervosas originam-se e fazem sinapses no núcleo olivar superior e no núcleo posterior do corpo trapézio do mesmo lado e também do lado oposto.

A partir dessas estruturas, as fibras nervosas que se originam alcançam o corpo geniculado medial através de qualquer uma das seguintes vias:

uma. Algumas das fibras alcançam diretamente o corpo geniculado medial e fazem a sinapse.

b. Algumas fibras fazem sinapses no colículo inferior e daí alcançam o corpo geniculado medial. O cruzamento das fibras para o lado oposto pode ocorrer até mesmo no colículo inferior.

c. Algumas outras fibras fazem sinapses no núcleo do leminscus lateral. A partir daqui, as fibras alcançam o colículo inferior e fazem sinapses e, finalmente, alcançam o corpo geniculado medial.

Todo o feixe de fibras nervosas originando-se do núcleo olivar superior e do núcleo posterior do corpo trapézio é conhecido como lemnisco lateral. O lemnisco lateral fornece colaterais que fornecem informações para a formação reticular presente no tronco cerebral.

Do corpo geniculado medial, as fibras que se originam são chamadas de fibras de radiação auditiva. As fibras de radiação auditiva passam pelo ramo posterior da cápsula interna para alcançar o córtex auditivo presente no giro temporal superior.

Córtex auditivo:

No córtex auditivo (giro transverso temporal superior), existem duas áreas importantes:

eu. Área auditiva primária (área nº 41, 42)

ii. Área auditiva de associação (área nº 21, 22)

A área auditiva primária está conectada ao corpo geniculado medial. A área de associação está conectada à área auditiva primária. Fibras da área auditiva primária transmitem informações para a área de associação. A área de associação também recebe fibras diretamente do tálamo. O tom e a frequência individuais são representados no córtex auditivo que possui representação tonotópica.

Intensidade de discriminação de som:

É semelhante à discriminação de intensidade na fisiologia sensorial geral.

A intensidade da discriminação de som pode ser explicada por:

1. Recrutamento de receptores

Análise de direção:

A lateralidade do som pode ser discriminada por:

1. Intervalo de tempo na estimulação dos receptores presentes em duas orelhas diferentes. No ouvido que é direcionado para a fonte do som, haverá estimulação dos receptores alguns milissegundos antes da estimulação dos receptores presentes no ouvido oposto.

2. Diminuição da amplitude do som no ouvido oposto, uma vez que as ondas sonoras ao atingir o ouvido oposto atingirão os ossos duros do crânio e perderão alguma quantidade de energia sonora por causa disso.

Tipos de surdez:

1. Tipo condutor - devido a:

uma. Acúmulo de cera no conduto auditivo.

b. Danos na membrana timpânica.

2. Tipo perceptivo - devido a:

uma. Local de lesão, principalmente os receptores, e. escuta prolongada de música rock.

b. Pode ser devido ao tumor surgindo das fibras do nervo auditivo comprimindo as outras fibras.

c. Toxicidade de certos medicamentos (medicamentos antimaláricos), quinina e estreptomicina (medicamentos antituberculose).

3. Tipo central - muito raro.

Testes empregados para detectar deficiência auditiva:

A gravação é chamada de audiograma.

Os fones de ouvido são colocados sobre o ouvido do sujeito & # 8217s e um ouvido é testado por vez. O assunto está conectado ao instrumento. Gradualmente, haverá um aumento na frequência do som. A intensidade do som aplicado corresponde à intensidade padrão, que é relatada como normal ou representada como 0 db.

Se as descobertas do estudo forem representadas graficamente e estiverem em torno da linha zero, o assunto é considerado normal.

Os tipos de surdez condutiva e perceptiva podem ser diferenciados pela audiometria.

Diferença bruta entre a condução óssea e a condução ossicular:

Se a condução ossicular for afetada em maior grau, significa que é um tipo de surdez condutiva e, nessa pessoa, a condução óssea é melhor do que a ossicular. Na surdez perceptiva, tanto a condução óssea quanto a ossicular são afetadas na mesma extensão.

A audiometria permite verificar:

1. Tipo de surdez - condutiva ou perceptiva

Testes realizados para determinar o tipo de surdez:

Coloque o diapasão vibratório no processo da mastóide e pergunte ao sujeito se ele consegue ouvir. Para obter resultados precisos, não permita que o assunto se mova. O sujeito é solicitado a dizer quando não consegue ouvir. Quando ele não consegue ouvir, transfira o diapasão do processo mastóide para a frente da orelha e se o sujeito puder ouvir isso significa que a condução ossicular é melhor do que a condução óssea.

Golpeie um diapasão e coloque o diapasão vibratório na testa do paciente. O sujeito deve ser capaz de ouvir igualmente em ambos os ouvidos.

Se ele ouve melhor no ouvido direito, pode ser devido a:

uma. Tipo de surdez condutiva no ouvido direito

b. Tipo de surdez perceptivo no ouvido esquerdo

Na surdez condutiva, quando o teste de Weber & # 8217s é realizado, o sujeito consegue ouvir melhor no lado afetado. No tipo de surdez perceptiva, o sujeito consegue ouvir melhor no lado normal.

Presbiacusia é a perda auditiva decorrente da idade avançada. Em pessoas idosas, a capacidade de ouvir as frequências mais altas diminui.

Sensos Químicos:

Receptores de gosto e receptores olfativos:

A atividade nestes receptores está relacionada com a função visceral, isto é, relacionada com a ingestão de alimentos, portanto, eles são classificados como receptores viscerais. Eles também podem ser denominados como quimiorreceptores, pois respondem às mudanças químicas.

Diferenças entre as sensações do paladar e do olfato:

1. A via envolvida no olfato não passa pelo tálamo. Todas as outras vias sensoriais passam pelo tálamo.

2. A sensação de olfato não tem projeção neocortical - é um tipo de sensação muito primitiva. Essas duas sensações desempenham um papel vital na ingestão de alimentos.

Em animais inferiores, os receptores olfativos também desempenham outros papéis importantes em:


RESUMO

Relatar a morfologia coclear e eletrofisiologia de porcos em miniatura experimentais chineses. Vinte porcos em miniatura experimentais chineses foram usados ​​neste estudo. As respostas auditivas do tronco encefálico (ABR), os potenciais endolinfáticos cocleares (PE) e as concentrações de potássio da endolinfa coclear foram registrados. A morfologia das células ciliadas foi examinada por meio de microscopia eletrônica. A cápsula da cóclea do porco em miniatura tem três voltas e meia que contém um labirinto membranoso de 39 mm de comprimento. O órgão de Corti no labirinto abrange três fileiras de células ciliadas externas e uma fileira de células ciliadas internas. Os estereocílios das células ciliadas na espira apical da cóclea eram significativamente mais longos do que aqueles na espira basal. O aparelho vestibular consiste em três canais semicirculares e os órgãos otólitos. O limite médio do ABR foi de 35-45 dB NPS (n = 20) de 4 a 32 kHz. Não houve diferença significativa no limiar ou latência do ABR entre porcos miniatura de 1 e 30 dias de idade. O valor médio de EP foi 77,3 ± 14 mV (n = 9) e a concentração média de potássio foi 147,1 ± 13 mM (n = 5) registrado a partir da segunda volta da cóclea. Esses estudos sobre a morfologia coclear e eletrofisiologia de porcos em miniatura ajudam a estabelecer o porco em miniatura experimental chinês como modelo animal para estudos futuros em otologia e audiologia. Anat Rec, 298: 494–500, 2015. © 2014 Wiley Periodicals, Inc.

Os modelos animais são essenciais para investigações básicas e clínicas de maneiras eficazes de prevenir e tratar doenças humanas. Roedores, incluindo ratos, camundongos, porquinhos-da-índia e chinchilas, são os animais de laboratório mais comumente usados. Como os órgãos cocleares dos roedores são muito menores do que os dos humanos, é difícil usá-los para estudos de implante coclear e do ouvido médio. Um modelo animal com cóclea maior que a de roedores é desejável para estudos otológicos e audiológicos.

Os porcos têm sido usados ​​para muitos experimentos biomédicos e estudos de órgãos artificiais (Ferraz et al., 2008, Petersen et al., 2009). A anatomia da orelha externa e da orelha média de suínos tem sido estudada e os ossos temporais de suínos também têm sido usados ​​na educação cirúrgica otológica (Gurr et al., 2010). Estudos anteriores descobriram que o osso temporal de porcos tem uma aparência diferente em comparação com humanos no comprimento e localização do conduto auditivo externo. No entanto, a orelha média dos porcos é muito semelhante à dos humanos (Pracy et al., 1998, Gurr et al., 2010). Lovell e Harper também descobriram que a morfologia das células ciliadas da cóclea de porcos domésticos é semelhante à dos humanos (Lovell e Harper, 2007). Heffner relatou que a faixa auditiva comportamental de Sus scrofa (javalis) é de 42 Hz a 40,5 kHz, com a melhor sensibilidade auditiva de 250 Hz a 16 kHz, semelhante à dos humanos (Heffner e Heffner, 1990). Hansen et al. estudaram os efeitos da hiperbilirrubinemia na amplitude dos potenciais evocados auditivos em leitões recém-nascidos (2 a 9 dias de idade). Eles registraram respostas auditivas do tronco cerebral (ABRs) claras com ondas I-V bem segregadas em leitões recém-nascidos, sugerindo que os porcos são uma espécie precoce, assim como os humanos (Hansen et al., 1992). Estudos de Strain et al. também encontraram ABRs maduros em porcos barrigudos vietnamitas juvenis (Strain et al., 2006). Seus resultados sugerem que os porcos podem ser um bom modelo animal para estudos otológicos e audiológicos, como o implante coclear. No entanto, uma vez que suínos normais podem pesar mais de 100 kg, o uso de suínos requer mais equipamento e espaço para uso em laboratório e alojamento. Além disso, os custos de compra, entrega e alojamento de um porco de tamanho normal também são muito mais caros do que os de animais de pequeno porte. Isso afeta o amplo uso de porcos em muitos laboratórios e biotérios.

Porcos em miniatura, que normalmente têm um quinto do peso e tamanho de um porco normal, também foram usados ​​para muitos experimentos biomédicos (Van Dorp et al., 1998, Polejaeva et al., 2000, Screaton et al., 2003, Hoffstetter et al., 2011). A microdissecção do osso temporal do porco em miniatura foi verificada e a morfologia de sua orelha é semelhante à dos humanos (Van Dorp et al., 1998, Polejaeva et al., 2000, Screaton et al., 2003, Hoffstetter et al., 2011).Como o custo de usar porcos em miniatura é muito menor do que o custo de usar porcos de tamanho normal, porcos em miniatura são modelos animais potencialmente adequados usados ​​para experimentos cirúrgicos de ouvido médio e ouvido interno. Porcos em miniatura experimentais chineses foram recentemente derivados de espécies suínas de pequeno porte da província de Guizhou na China e têm sido usados ​​em terapia genética, transplante de órgãos e estudos de células-tronco (Cao et al., 2012, Cao et al., 2014, Yuan et al. ., 2014). Esses porcos em miniatura são conhecidos como Xiao-Xiang Zhu (mini-porco de cheiro bom) pelos fazendeiros locais devido ao sabor delicioso da carne. Um porco adulto em miniatura pesa entre 20 e 30 kg e seu tamanho corporal é de cerca de 50 cm de comprimento e 20 cm de altura. Eles têm ciclos de reprodução rápidos e mostram maturidade sexual precoce por volta dos 4 meses de idade (Yu et al., 2003). Uma porca pode produzir cerca de seis a oito leitões. Para estabelecer o porco em miniatura como modelo animal para estudos futuros em otologia e audiologia, caracterizamos neste artigo a função coclear e a morfologia de porcos em miniatura experimentais chineses.


O Sistema Vestibular

Figura 22-1. Uma seção transversal das orelhas externa, média e interna.

Figura 22-2. O labirinto membranoso e vasos e nervos associados. A configuração aproximada dos locais do receptor na ampola, utrículo e sáculo são mostradas em verde. O detalhe mostra a relação entre labirintos ósseos e membranosos.

Entre o labirinto membranoso e o labirinto ósseo existe um espaço que contém um fluido denominado perilinfa, que é semelhante ao líquido cefalorraquidiano. A perilinfa possui alto teor de sódio (150 mM) e baixo teor de potássio (7 mM), e banha a porção vestibular do oitavo nervo craniano.

O labirinto membranoso é preenchido com um tipo diferente de fluido, chamado endolinfa, que cobre os receptores sensoriais especializados dos sistemas vestibular e auditivo. A endolinfa possui alta concentração de potássio (150 mM) e baixa concentração de sódio (16 mM). É importante observar as diferenças entre esses dois fluidos, pois ambos estão envolvidos no funcionamento normal do sistema vestibular. Perturbações na distribuição ou no conteúdo iônico da endolinfa geralmente levam à doença vestibular.

Órgãos receptores vestibulares

Os cinco órgãos receptores vestibulares do ouvido interno se complementam em função. Os canais semicirculares (horizontal, anterior e posterior) transduzem os movimentos rotacionais da cabeça (acelerações angulares). Os órgãos otólitos (utrículo e sáculo) respondem aos movimentos translacionais da cabeça (acelerações lineares) ou à orientação da cabeça em relação à gravidade. Cada canal semicircular e órgão otólito está espacialmente alinhado para ser mais sensível aos movimentos em planos específicos no espaço tridimensional.

Em humanos, o canal semicircular horizontal e o utrículo estão em um plano ligeiramente inclinado anterodorsalmente em relação ao plano nasooccipital (Fig. 22-3). Quando uma pessoa anda ou corre, a cabeça está normalmente inclinada (inclinada para baixo) em aproximadamente 30 graus, de modo que a linha de visão é direcionada alguns metros à frente dos pés. Essa orientação faz com que o plano do canal horizontal e do utrículo seja paralelo à terra e perpendicular à gravidade. Os canais semicirculares anterior e posterior e o sáculo são dispostos verticalmente na cabeça, ortogonais ao canal semicircular horizontal e ao utrículo (Fig. 22-3). Os dois canais verticais em cada orelha são posicionados ortogonalmente um ao outro, enquanto o plano do canal anterior em um lado da cabeça é coplanar com o plano do canal posterior contralateral (Fig. 22-3).

Figura 22-3. Orientação dos receptores vestibulares. Na vista lateral (A), o canal semicircular horizontal e o utrículo estão em um plano inclinado em relação ao plano nasooccipital. Na vista axial (B), os canais semicirculares verticais formam ângulos retos entre si.

As células receptoras em cada órgão vestibular são inervadas por fibras aferentes primárias que se unem às da cóclea para formar o nervo vestibulococlear (oitavo) nervo craniano. Os corpos celulares desses neurônios aferentes vestibulares bipolares estão no gânglio vestibular (gânglio de Scarpa), que fica no meato acústico interno (Fig. 22-4). Os processos centrais dessas células bipolares entram no tronco cerebral e terminam nos núcleos vestibulares ipsilaterais e no cerebelo.

Figura 22-4. Varreduras de tomografia computadorizada do osso temporal humano. Os canais semicirculares horizontal (A, ponta de seta) e anterior e posterior (B, ponta de seta), utrículo (A, seta pequena) e meato acústico interno (A, seta grande) são visíveis.

O suprimento de sangue para o labirinto é feito principalmente pela artéria labiríntica, geralmente um ramo da artéria cerebelar inferior anterior. Este vaso entra no osso temporal através do conduto auditivo interno. Embora não seja tão importante quanto a artéria labiríntica, a artéria estilomastoide também fornece ramos para o labirinto, principalmente para os canais semicirculares. Uma interrupção do suprimento sanguíneo para o labirinto compromete a função vestibular (e coclear), resultando em sintomas associados ao labirinto, como vertigem ou oscilopsia, e sinais clínicos, como nistagmo ou marcha instável.

Labirinto Membranoso

O labirinto membranoso é sustentado dentro do labirinto ósseo por tecido conjuntivo. Os três dutos dos canais semicirculares se conectam ao utrículo, e cada ducto termina com um único alargamento proeminente, a ampola (Fig. 22-2). Os receptores sensoriais para os canais semicirculares residem em um neuroepitélio na base de cada ampola. Os receptores no utrículo são orientados longitudinalmente ao longo de sua base e, no sáculo, verticalmente ao longo da parede medial (Fig. 22-2). A endolinfa no labirinto é drenada para o seio endolinfático por meio de pequenos dutos. Por sua vez, esse seio se comunica através do ducto endolinfático com o saco endolinfático, que está localizado adjacente à dura-máter (Fig. 22-2). O sáculo também está conectado à cóclea pelo ductus reuniens.

Doença de Meniere

O equilíbrio entre o conteúdo iônico da endolinfa e da perilinfa é mantido por células secretoras especializadas no labirinto membranoso e no saco endolinfático. Em casos de doença de Ménière avançada, há interrupção do volume normal da endolinfa, resultando em hidropisia endolinfática (uma distensão anormal do labirinto membranoso). Os sintomas da doença de Meniere incluem vertigem severa (sensação de girar no espaço), nistagmo posicional e náusea. As pessoas afetadas costumam ter ataques imprevisíveis de sintomas auditivos e vestibulares, incluindo vômitos, zumbido (zumbido nos ouvidos) e uma incapacidade completa de fazer movimentos com a cabeça ou mesmo de ficar de pé passivamente. Para pacientes com ataques debilitantes frequentes, o primeiro curso de tratamento é frequentemente a administração de um diurético (por exemplo, hidroclorotiazida) e uma dieta com restrição de sal para reduzir a hidropisia. Se os sintomas persistentes da doença de Meniere continuarem, as segundas opções de tratamento incluem a implantação de um pequeno shunt no saco endolinfático anormalmente inchado ou a aplicação de um agente vestibulotóxico, como gentamicina, na perilinfa.

Deiscência do canal semicircular

Ocasionalmente, pode ocorrer uma condição na qual uma porção do osso temporal que recobre o canal semicircular anterior ou posterior se afina tanto que uma abertura (deiscência) é criada próximo à dura-máter (Fig. 22-5). Em pacientes afetados, a deiscência do canal expõe o labirinto ósseo normalmente fechado ao espaço extradural. Os sintomas podem incluir vertigem e oscilopsia (uma sensação de que os objetos estão se movendo para frente e para trás, oscilando, nos campos visuais) em resposta a sons altos (o fenômeno de Tullio) ou em resposta a manobras que alteram o ouvido médio ou a pressão intracraniana. Os movimentos oculares evocados por esses estímulos (nistagmo) se alinham com o plano do canal superior deiscente. O fechamento cirúrgico do defeito por substituição óssea é frequentemente realizado.

Figura 22-5. Tomografia computadorizada de osso temporal projetada no plano do canal superior esquerdo em um paciente com síndrome de deiscência de canal superior. O paciente apresentou vertigem, oscilopsia e movimentos oculares no plano do canal superior esquerdo em resposta a ruídos altos e pressão na orelha esquerda. Uma deiscência é observada recobrindo o canal superior esquerdo (ponta de seta).

RECEPTORES SENSORIAIS VESTIBULARES

Morfologia de células capilares

As células receptoras sensoriais no sistema vestibular, como as do sistema auditivo, são chamadas de células ciliadas por causa dos estereocílios que se projetam da superfície apical da célula (Fig. 22-6 A). Cada célula ciliada contém 60 a 100 estereocílios dispostos hexagonalmente e um único cinocílio mais longo. Os estereocílios são orientados em fileiras de altura ascendente, com o mais alto próximo ao cinocílio solitário. Os estereocílios surgem de uma região de actina densa, a placa cuticular, localizada na extremidade apical da célula ciliada. A placa cuticular atua como uma mola elástica para retornar os estereocílios à posição vertical normal após a flexão. Cada estereocílio está conectado ao seu vizinho por pequenos filamentos.

Figura 22-6. As células receptoras (células ciliadas A, tipo I e tipo II) do sistema vestibular. A relação dessas células com a crista e cúpula (B) nas ampolas e com a mácula e membrana do otólito (C) dos órgãos otolíticos é mostrada.

Existem dois tipos de células ciliadas e diferem em seu padrão de inervação por fibras do oitavo nervo craniano (Fig. 22-6 A). As células ciliadas do tipo I têm a forma de cálice e normalmente são circundadas por um terminal aferente que forma um cálice nervoso. As células ciliadas do tipo II são cilíndricas e inervadas por botões sinápticos simples. Aminoácidos excitatórios, como aspartato e glutamato, são os neurotransmissores nas sinapses das fibras aferentes das células receptoras. Ambos os tipos de células ciliadas, ou seus aferentes, recebem sinapses das fibras eferentes vestibulares que controlam a sensibilidade do receptor. Essas fibras eferentes contêm acetilcolina e peptídeo relacionado ao gene da calcitonina como neurotransmissores. Os corpos celulares eferentes estão localizados no tronco cerebral logo rostral aos núcleos vestibulares e laterais ao núcleo abducente. Eles são ativados por estímulos que despertam o comportamento ou por estimulação do trigêmeo.

Dentro de cada ampola, as células ciliadas e suas células de suporte estão embutidas em uma crista neuroepitelial em forma de sela, a crista, que se estende pela base da ampola (Fig. 22-6 B). As células ciliadas do tipo I estão concentradas nas regiões centrais da crista e as células ciliadas do tipo II são mais numerosas nas áreas periféricas. Surgindo da crista e envolvendo completamente os estereocílios das células ciliadas está uma estrutura gelatinosa, a cúpula. A cúpula se fixa ao teto e às paredes da ampola, formando uma partição hermética que tem a mesma densidade específica da endolinfa. Os movimentos rotacionais da cabeça produzem acelerações angulares que fazem com que a endolinfa nos dutos membranosos seja deslocada de modo que a cúpula seja empurrada para um lado ou outro como a pele de um tambor. Esses movimentos cupulares deslocam os estereocílios (e cinocílio) das células ciliadas na mesma direção.

Para os órgãos otólitos, uma estrutura análoga à crista, a mácula, contém as células ciliadas receptoras (Fig. 22-6 C). Os estereocílios das células ciliadas dos órgãos otólitos estendem-se por um revestimento gelatinoso denominado membrana do otólito, que é coberto por cristais de carbonato de cálcio chamados otocônios (do grego, que significa “pedras nos ouvidos”). As otocônias são cerca de três vezes mais densas que a endolinfa circundante e não são deslocadas pelos movimentos normais da endolinfa. Em vez disso, mudanças na posição da cabeça em relação à gravidade ou acelerações lineares (para frente-para trás, para cima-para baixo) produzem deslocamentos da otocônia, resultando na curvatura dos estereocílios subjacentes das células ciliadas.

Transdução de células capilares

A resposta das células ciliadas à deflexão de seus estereocílios é altamente polarizada (Figs. 22-7 e 22-8 A). Os movimentos dos estereocílios em direção ao cinocílio causam a despolarização das membranas das células ciliadas, o que resulta em um aumento da taxa de disparo nas fibras aferentes vestibulares. Se os estereocílios são desviados do cinocílio, entretanto, a célula ciliada é hiperpolarizada e a taxa de disparo aferente diminui.

Figura 22-7. Respostas fisiológicas das células ciliadas vestibulares e suas fibras aferentes vestibulares. Asp, aspartato Glu, glutamato.

Figura 22-8. Polarização morfológica das células receptoras vestibulares mostrando a polaridade dos estereocílios e cinocílios (A) e a orientação dos receptores nas ampolas (B) e máculas (C).

Os mecanismos subjacentes à despolarização e hiperpolarização das células ciliadas vestibulares dependem, respectivamente, do caráter rico em potássio da endolinfa e do caráter pobre em potássio da perilinfa que banha as porções basal e lateral das células ciliadas. A deflexão dos estereocílios em direção ao cinocílio faz com que os canais de potássio nas porções apicais dos estereocílios se abram. O potássio flui da endolinfa para a célula, despolarizando a membrana celular (Fig. 22-7). Essa despolarização, por sua vez, faz com que os canais de cálcio dependentes de voltagem na base das células ciliadas se abram, permitindo que o cálcio entre na célula. O influxo de cálcio faz com que as vesículas sinápticas liberem seu transmissor (aspartato ou glutamato) nas fendas sinápticas, e as fibras aferentes respondem passando por despolarização e aumentando sua taxa de disparo. Quando o estímulo diminui, os estereocílios e o cinocílio retornam à sua posição de repouso, permitindo que a maioria dos canais de cálcio feche e os canais de potássio dependentes de voltagem na base da célula se abram. O efluxo de potássio retorna a membrana da célula ciliada ao seu potencial de repouso (Fig. 22-7).

A deflexão dos estereocílios para longe do cinocílio faz com que os canais de potássio nas porções basolaterais da célula ciliada se abram, permitindo que o potássio flua da célula para o espaço intersticial. A hiperpolarização resultante da membrana celular diminui a taxa na qual o neurotransmissor é liberado pelas células ciliadas e, conseqüentemente, diminui a taxa de disparo das fibras aferentes.

Quase todas as fibras aferentes primárias vestibulares têm uma taxa de disparo espontâneo moderado em repouso (aproximadamente 90 picos por segundo). Portanto, é provável que alguns canais de cálcio das células ciliadas estejam abertos o tempo todo, causando uma liberação lenta e constante de neurotransmissor. Os efeitos ototóxicos de alguns antibióticos aminoglicosídeos (por exemplo, estreptomicina, gentamicina) podem ser devidos à redução direta das correntes de transdução das células ciliadas.

Polarização morfológica de células capilares

Dado que as deflexões dos estereocílios em direção e para longe do cinocílio causam respostas fisiológicas opostas, está claro que a orientação direcional das células ciliadas nos órgãos vestibulares terá um papel essencial na sinalização da direção do movimento. Nas cristas do canal semicircular horizontal, as células ciliadas estão todas organizadas com seu cinocílio no lado mais próximo ao utrículo (Fig. 22-8 B). Assim, o movimento da endolinfa em direção à ampola no canal horizontal faz com que os estereocílios sejam desviados em direção ao cinocílio, resultando na despolarização da célula ciliada. Nos canais semicirculares verticais, as células ciliadas estão dispostas com seu cinocílio no lado mais distante do utrículo (mais próximo ao ducto endolinfático). Assim, as células ciliadas dos canais verticais são hiperpolarizadas pelo movimento da endolinfa em direção à ampola (movimento ampulípeto) e são despolarizadas pelo movimento para longe da ampola (movimento ampulífugo).

Tanto no utrículo quanto no sáculo, a membrana do otólito que recobre as células ciliadas contém uma pequena depressão curva, a estríola, que divide aproximadamente a mácula subjacente (Fig. 22-8 C). As células ciliadas na mácula utricular são polarizadas de modo que o cinocílio esteja sempre do lado da estríola (Figs. 22-6 C e 22-8 C), o que efetivamente divide os receptores em dois grupos morfologicamente opostos. Em contraste, os cinocílios das células ciliadas saculares são orientados do lado oposto à estríola. Como a estríola se curva através da mácula, as células ciliadas do otólito são polarizadas em muitas direções diferentes (Fig. 22-8 C). Dessa forma, as células ciliadas utriculares e saculares são direcionalmente sensíveis a uma ampla variedade de posições da cabeça e movimentos lineares.

CANAIS SEMICIRCULARES E ÓRGÃOS OTÓLITOS

Como afirmado anteriormente, os receptores vestibulares transduzem estímulos de movimento e posição em sinais neurais que são enviados ao cérebro. Os canais semicirculares respondem à aceleração rotacional resultante de giros da cabeça ou do corpo. Os órgãos otólitos respondem a acelerações lineares. A aceleração linear mais proeminente na Terra é a força constante da gravidade. O movimento linear, como o experimentado durante o balanço ou o voo de um avião em meio à turbulência, acopla-se à gravidade para mudar a direção e a amplitude da aceleração gravitoinercial resultante


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