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25.3: Perfil Evolutivo - Grupos Fotossintéticos - Biologia

25.3: Perfil Evolutivo - Grupos Fotossintéticos - Biologia


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25.3: Perfil Evolutivo - Grupos Fotossintéticos

Cianobactéria

Resumo

As cianobactérias são bactérias Gram-negativas. Cinco tipos de cianobactérias foram identificados como produtores de toxinas, incluindo duas cepas de Anabaena flosaquae, Aphanizomenon flosaquae, Microcystis aeruginosa e Nodularia espécies. As toxinas cianobacterianas são de três tipos principais: hepatotoxinas, neurotoxinas e endotoxinas lipopolissacarídicas (LPS). A doença aguda após o consumo de água potável contaminada por cianobactérias é mais comumente gastroenterite. As cianobactérias não dependem de uma fonte fixa de carbono e, como tal, estão amplamente distribuídas em ambientes aquáticos. Estes incluem ambientes de água doce e marinhos e em alguns solos. O exame microscópico direto do material de florescimento permitirá a identificação das espécies de cianobactérias presentes. Prevenir a formação de florações na fonte de água é a melhor maneira de garantir que a água potável livre de cianobactérias e a tecnologia de filtração por membrana tenham o potencial de remover virtualmente qualquer cianobactéria ou suas toxinas da água potável. As cianobactérias têm a capacidade de crescer como biofilmes.

Este capítulo discute cianobactérias, incluindo aspectos de sua microbiologia básica, história natural, metabolismo e fisiologia, características clínicas, patogenicidade e virulência, sobrevivência no ambiente, sobrevivência na água e epidemiologia, evidência de crescimento em um biofilme, métodos de detecção e, finalmente , avaliação de risco.


Introdução

Uma incrível variedade de plantas sem sementes povoa a paisagem terrestre. Os musgos podem crescer no tronco de uma árvore e as cavalinhas podem exibir seus caules articulados e folhas finas no chão da floresta. Hoje, as plantas sem sementes representam apenas uma pequena fração das plantas em nosso meio ambiente. No entanto, há 300 milhões de anos, as plantas sem sementes dominavam a paisagem e cresciam nas enormes florestas pantanosas do período Carbonífero. Sua decomposição criou grandes depósitos de carvão que mineramos hoje.

O pensamento evolucionário atual afirma que todas as plantas - algumas algas verdes e também plantas terrestres - são monofiléticas, ou seja, são descendentes de um único ancestral comum. A transição evolutiva da água para a terra impôs severas restrições às plantas. Eles tiveram que desenvolver estratégias para evitar o ressecamento, para dispersar células reprodutivas no ar, para suporte estrutural e para capturar e filtrar a luz solar. Embora as plantas com sementes tenham desenvolvido adaptações que lhes permitem povoar até mesmo os habitats mais áridos da Terra, a independência total da água não aconteceu em todas as plantas. A maioria das plantas sem sementes ainda requer um ambiente úmido para a reprodução.

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    • Autores: Mary Ann Clark, Matthew Douglas, Jung Choi
    • Editor / site: OpenStax
    • Título do livro: Biologia 2e
    • Data de publicação: 28 de março de 2018
    • Local: Houston, Texas
    • URL do livro: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
    • URL da seção: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/25-introduction

    © 7 de janeiro de 2021 OpenStax. O conteúdo do livro didático produzido pela OpenStax é licenciado sob uma licença Creative Commons Attribution License 4.0. O nome OpenStax, logotipo OpenStax, capas de livro OpenStax, nome OpenStax CNX e logotipo OpenStax CNX não estão sujeitos à licença Creative Commons e não podem ser reproduzidos sem o consentimento prévio e expresso por escrito da Rice University.


    8.1 Visão geral da fotossíntese

    A fotossíntese é essencial para toda a vida na Terra, tanto as plantas quanto os animais dependem dela. É o único processo biológico que pode capturar energia que se origina no espaço sideral (luz solar) e convertê-la em compostos químicos (carboidratos) que todo organismo usa para alimentar seu metabolismo. Em resumo, a energia da luz solar é capturada e usada para energizar elétrons, que são então armazenados nas ligações covalentes das moléculas de açúcar. Quão duradouras e estáveis ​​são essas ligações covalentes? A energia extraída hoje pela queima de carvão e derivados de petróleo representa a energia solar capturada e armazenada pela fotossíntese há quase 200 milhões de anos.

    Plantas, algas e um grupo de bactérias chamadas cianobactérias são os únicos organismos capazes de realizar a fotossíntese (Figura 8.2). Por usarem luz para fabricar seus próprios alimentos, são chamados de fotoautótrofos (literalmente, “autoalimentadores usando luz”). Outros organismos, como animais, fungos e muitas outras bactérias, são denominados heterótrofos (“outros alimentadores”), porque precisam depender dos açúcares produzidos pelos organismos fotossintéticos para suas necessidades de energia. Um terceiro grupo muito interessante de bactérias sintetiza açúcares, não usando a energia da luz solar, mas extraindo energia de compostos químicos inorgânicos, portanto, eles são chamados de quimioautotróficos.

    A importância da fotossíntese não é apenas que ela pode capturar a energia da luz solar. Um lagarto tomando sol em um dia frio pode usar a energia do sol para se aquecer. A fotossíntese é vital porque evoluiu como uma forma de armazenar a energia da radiação solar (a parte “foto-”) como elétrons de alta energia nas ligações carbono-carbono das moléculas de carboidratos (a parte “-síntese”). Esses carboidratos são a fonte de energia que os heterótrofos usam para impulsionar a síntese de ATP por meio da respiração. Portanto, a fotossíntese alimenta 99 por cento dos ecossistemas da Terra. Quando um predador de topo, como um lobo, ataca um cervo (Figura 8.3), o lobo está no final de um caminho de energia que vai das reações nucleares na superfície do sol à luz, à fotossíntese, à vegetação, para o cervo e, finalmente, para o lobo.

    Estruturas principais e resumo da fotossíntese

    A fotossíntese é um processo de várias etapas que requer luz solar, dióxido de carbono (que tem baixa energia) e água como substratos (Figura 8.4). Após a conclusão do processo, ele libera oxigênio e produz gliceraldeído-3-fosfato (GA3P), moléculas de carboidratos simples (que são ricas em energia) que podem ser posteriormente convertidas em glicose, sacarose ou qualquer uma das dezenas de outras moléculas de açúcar. Essas moléculas de açúcar contêm energia e o carbono energizado de que todos os seres vivos precisam para sobreviver.

    A seguir está a equação química para fotossíntese (Figura 8.5):

    Embora a equação pareça simples, as muitas etapas que ocorrem durante a fotossíntese são, na verdade, bastante complexas. Antes de aprender os detalhes de como os fotoautótrofos transformam a luz do sol em alimento, é importante se familiarizar com as estruturas envolvidas.

    Nas plantas, a fotossíntese geralmente ocorre nas folhas, que consistem em várias camadas de células. O processo de fotossíntese ocorre em uma camada intermediária chamada mesofilo. A troca gasosa de dióxido de carbono e oxigênio ocorre por meio de pequenas aberturas reguladas chamadas estômatos (singular: estoma), que também desempenham papéis na regulação das trocas gasosas e do balanço hídrico. Os estômatos estão normalmente localizados na parte inferior da folha, o que ajuda a minimizar a perda de água. Cada estoma é flanqueado por células guardiãs que regulam a abertura e o fechamento dos estomas, inchando ou encolhendo em resposta a mudanças osmóticas.

    Em todos os eucariotos autotróficos, a fotossíntese ocorre dentro de uma organela chamada cloroplasto. Para as plantas, existem células contendo cloroplasto no mesofilo. Os cloroplastos têm um envelope de membrana duplo (composto de uma membrana externa e uma interna). Dentro do cloroplasto, estão empilhadas estruturas em forma de disco chamadas tilacóides. Embutida na membrana do tilacóide está a clorofila, um pigmento (molécula que absorve luz) responsável pela interação inicial entre a luz e o material vegetal, e inúmeras proteínas que compõem a cadeia de transporte de elétrons. A membrana do tilacóide envolve um espaço interno denominado lúmen do tilacóide. Conforme mostrado na Figura 8.6, uma pilha de tilacóides é chamada de granum, e o espaço cheio de líquido ao redor do granum é chamado de estroma ou "leito" (não deve ser confundido com estoma ou "boca", uma abertura na epiderme da folha) .

    Conexão Visual

    Em um dia quente e seco, as plantas fecham seus estômatos para conservar água. Que impacto isso terá na fotossíntese?

    As Duas Partes da Fotossíntese

    A fotossíntese ocorre em dois estágios sequenciais: as reações dependentes de luz e as reações independentes de luz. Nas reações dependentes de luz, a energia da luz solar é absorvida pela clorofila e essa energia é convertida em energia química armazenada. Nas reações independentes de luz, a energia química colhida durante as reações dependentes de luz conduzem a montagem de moléculas de açúcar a partir do dióxido de carbono. Portanto, embora as reações independentes da luz não usem a luz como reagente, elas requerem que os produtos das reações dependentes da luz funcionem. Além disso, várias enzimas das reações independentes da luz são ativadas pela luz. As reações dependentes de luz utilizam certas moléculas para armazenar temporariamente a energia: elas são chamadas de portadores de energia. Os portadores de energia que movem a energia de reações dependentes de luz para reações independentes de luz podem ser considerados "cheios" porque são ricos em energia. Depois que a energia é liberada, os portadores de energia “vazios” retornam à reação dependente da luz para obter mais energia. A Figura 8.7 ilustra os componentes dentro do cloroplasto, onde ocorrem as reações dependentes e independentes da luz.

    Link para aprendizagem

    Clique no link para saber mais sobre fotossíntese.

    Conexão do dia a dia

    Fotossíntese na mercearia

    As principais mercearias dos Estados Unidos são organizadas em departamentos, como laticínios, carnes, produtos hortifrutigranjeiros, pão, cereais e assim por diante. Cada corredor (Figura 8.8) contém centenas, senão milhares, de produtos diferentes para os clientes comprarem e consumirem.

    Embora haja uma grande variedade, cada item se vincula à fotossíntese. Carnes e laticínios se ligam, porque os animais eram alimentados com alimentos à base de plantas. Os pães, cereais e massas vêm em grande parte de grãos amiláceos, que são as sementes de plantas dependentes da fotossíntese. Que tal sobremesas e bebidas? Todos esses produtos contêm açúcar - a sacarose é um produto vegetal, um dissacarídeo, uma molécula de carboidrato, que é construída diretamente da fotossíntese. Além disso, muitos itens são menos obviamente derivados de plantas: por exemplo, produtos de papel são geralmente produtos vegetais, e muitos plásticos (abundantes como produtos e embalagens) são derivados de algas. Praticamente todas as especiarias e condimentos no corredor de especiarias foram produzidos por uma planta como uma folha, raiz, casca, flor, fruta ou caule. Em última análise, a fotossíntese se conecta a todas as refeições e todos os alimentos que uma pessoa consome.

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      • Autores: Connie Rye, Robert Wise, Vladimir Jurukovski, Jean DeSaix, Jung Choi, Yael Avissar
      • Editor / site: OpenStax
      • Título do livro: Biologia
      • Data de publicação: 21 de outubro de 2016
      • Local: Houston, Texas
      • URL do livro: https://openstax.org/books/biology/pages/1-introduction
      • URL da seção: https://openstax.org/books/biology/pages/8-1-overview-of-photosynthesis

      © 15 de setembro de 2020 OpenStax. O conteúdo do livro didático produzido pela OpenStax é licenciado sob uma licença Creative Commons Attribution License 4.0. O nome OpenStax, logotipo OpenStax, capas de livro OpenStax, nome OpenStax CNX e logotipo OpenStax CNX não estão sujeitos à licença Creative Commons e não podem ser reproduzidos sem o consentimento prévio e expresso por escrito da Rice University.


      O processo de fotossíntese nas plantas (com diagrama)

      Em última análise, a vida na Terra depende da energia derivada do sol. A fotossíntese é o único processo de importância biológica que pode colher essa energia.

      Literalmente, fotossíntese significa & # 8216síntese usando luz & # 8217. Organismos fotossintéticos usam energia solar para sintetizar compostos de carbono que não podem ser formados sem a entrada de energia.

      Fotossíntese (Fóton = Luz, Síntese = Junção) é um processo anabólico endergônico pelo qual a planta verde sintetiza carboidratos (inicialmente glicose) requerendo dióxido de carbono, água, pigmentos e luz solar. Em outras palavras, podemos dizer que a fotossíntese é a transformação da energia solar / energia radiante / energia luminosa (fonte máxima de energia para todos os organismos vivos) em energia química.

      A equação geral simples da foto-síntese é a seguinte:

      De acordo com Van Neil e Robert Hill, o oxigênio liberado durante a fotossíntese vem da água e não do dióxido de carbono.

      Assim, a reação bioquímica geral correta para a fotossíntese pode ser escrita como:

      Algumas bactérias fotossintéticas usam um doador de hidrogênio diferente da água. Portanto, a fotossíntese também é definida como o processo anabólico de fabricação de compostos orgânicos dentro da clorofila contendo células de dióxido de carbono e doador de hidrogênio com a ajuda de energia radiante.

      Significado da fotossíntese:

      1. A fotossíntese é o processo natural mais importante que sustenta a vida na Terra.

      2. O processo de fotossíntese é exclusivo para plantas verdes e outras plantas autotróficas. Ele sintetiza alimentos orgânicos a partir de matérias-primas inorgânicas.

      3. Todos os animais e plantas heterotróficas dependem das plantas verdes para seu alimento orgânico e, portanto, as plantas verdes são chamadas de produtoras, enquanto todos os outros organismos são conhecidos como consumidores.

      4. A fotossíntese converte energia radiante ou solar em energia química. O mesmo é armazenado nos alimentos orgânicos como ligações entre diferentes átomos. Os produtos fotossintéticos fornecem energia a todos os organismos para realizar suas atividades vitais (toda a vida é o sol engarrafado).

      5. Carvão, petróleo e gás natural são combustíveis fósseis produzidos pela aplicação de calor e compressão nas partes anteriores de plantas e animais (todas formadas por fotossíntese) nas camadas mais profundas da Terra. Estas são fontes de energia extremamente importantes.

      6. Todos os produtos vegetais úteis são derivados do processo de fotossíntese, por exemplo, madeira, borracha, resinas, drogas, óleos, fibras, etc.

      7. É o único método conhecido pelo qual o oxigênio é adicionado à atmosfera para compensar o oxigênio que está sendo usado na respiração dos organismos e na queima de combustíveis orgânicos. O oxigênio é importante (a) na utilização eficiente e na decomposição completa do substrato respiratório e (b) na formação de ozônio na estratosfera, que filtra e impede que as radiações UV prejudiciais cheguem à Terra.

      8. A fotossíntese diminui a concentração de dióxido de carbono que está sendo adicionado à atmosfera pela respiração dos organismos e queima de combustíveis orgânicos. Concentrações mais altas de dióxido de carbono são tóxicas para os seres vivos.

      9. A produtividade das safras agrícolas depende da taxa de fotossíntese. Portanto, os cientistas estão ocupados em manipular geneticamente as plantações.

      Magnitude da fotossíntese:

      Apenas 0,2% da energia luminosa que cai na Terra é utilizada por organismos fotossintéticos. O dióxido de carbono total disponível para as plantas para fotossíntese é de cerca de 11,2 x 10 14 toneladas. Fora disso, apenas 2,2 x 10 13 toneladas estão presentes na atmosfera a 0,03%. Os oceanos contêm 11 x 10 14 (110.000 bilhões) de toneladas de dióxido de carbono.

      Cerca de 70 a 80 bilhões de toneladas de dióxido de carbono são fixadas anualmente por autótrofos terrestres e aquáticos e produz cerca de 1700 milhões de toneladas de matéria orgânica seca. Destes 10% (170 milhões de toneladas) de matéria seca é produzida por plantas terrestres e o resto pelo oceano (cerca de 90%). Esta é uma estimativa de Robinowitch (1951). De acordo com números mais recentes fornecidos por Ryther e Woodwell (1970), apenas 1/3 da fotossíntese global total pode ser atribuída a plantas marinhas.

      Contexto histórico:

      Relação funcional entre reações claras e escuras:

      Durante a fotossíntese, a água é oxidada e o dióxido de carbono é reduzido, mas no processo geral a energia da luz intervém para impulsionar a reação. No entanto, é possível mostrar que a fotossíntese consiste em uma combinação de reações que requerem luz (as & # 8220 reações de luz & # 8221) e reações que não requerem luz (as & # 8220 reações escuras & # 8221).

      Agora está claro que as reações para a incorporação de CO2 em materiais orgânicos (ou seja, carboidratos) podem ocorrer no escuro (as & # 8220 reações escuras & # 8221). As reações dependentes da luz (as & # 8220 reações de luz & # 8221) são aquelas nas quais a energia radiante é convertida em energia química.

      De acordo com Arnon, a relação funcional entre as reações & # 8220light & # 8221 e & # 8220dark & ​​# 8221 pode ser estabelecida examinando os requisitos das reações escuras. As reações & # 8220dark & ​​# 8221 compreendem um ciclo complexo de reações mediadas por enzimas (o Ciclo de Calvin) que catalisa a redução do dióxido de carbono em açúcar. Este ciclo requer potência redutora na forma de fosfato de dinucleotídeo nicotinamida adenina reduzido (NADPH) e energia química na forma de trifosfato de adenosina (ATP).

      O NADP reduzido (NADPH) e o ATP são produzidos pelas reações & # 8220light & # 8221. É assim possível dividir uma descrição da fotossíntese nas reações associadas com o ciclo de Calvin e a fixação de dióxido de carbono, e aquelas reações (isto é, captura de luz por pigmentos, transporte de elétrons, fotofosforilação) que são diretamente conduzidas pela luz.

      Local de fotossíntese:

      O cloroplasto (Fig. 6.2) em plantas verdes constitui o aparato fotossintético e atua como local de fotossíntese. Os cloroplastos de plantas superiores têm forma discóide ou elipsoidal, medindo 4 a 6 μ de comprimento e 1 a 2 μ de espessura. É uma organela citoplasmática dupla membranosa de células vegetais verdes eucarióticas. A espessura das duas membranas incluindo o espaço periplastidial é de aproximadamente 300Å.

      A substância fundamental do cloroplasto é preenchida com uma matriz hidrofílica conhecida como estroma. Ele contém cp-DNA (0,5%), RNA (2—3%), Plastoribossomo (70S), enzimas para assimilação de dióxido de carbono, proteínas (50—60%), grãos de amido e gotículas osmofílicas, vitamina E e K, Mg, Fe, Mn, P, etc. em traços. No estroma estão embutidos vários sacos membranosos achatados conhecidos como tilacóides. Os pigmentos fotossintéticos ocorrem nas membranas tilacóides.

      Agregação de tilacóides para formar pilhas de estruturas semelhantes a moedas conhecidas como granna. Um grano consiste em cerca de 20 a 30 tilacóides. Cada tilacóide envolve um espaço conhecido como lóculo. O fim do tilacóide em forma de disco é chamado de margem e a área onde as membranas dos tilacóides são comprimidas é chamada de partição.

      Algumas das lamelas de granna estão conectadas com tilacóides de outra granna por lamelas de estroma ou membranas de traste. A membrana tilacóide e a lamela do estroma são compostas por lipídios e proteínas. Em procariotos fotossintéticos (algas verde-azuladas e bactérias), o cloroplasto está ausente. O cromatóforo está presente em bactérias fotossintéticas e lamelas fotossintéticas em algas verde-azuladas.

      Mecanismo de fotossíntese:

      A fotossíntese é um processo de redução da oxidação no qual a água é oxidada e o dióxido de carbono é reduzido a carboidrato.

      Blackmann (1905) apontou que o processo de fotossíntese consiste em duas fases:

      (1) Reação de luz ou fase de luz ou fase dependente de luz ou fase fotoquímica

      (2) Reação escura ou fase escura ou fase independente de luz ou fase bioquímica.

      Durante a reação à luz, o oxigênio é desenvolvido e o poder assimilatório (ATP e NADPH2) são formados. Durante a reação no escuro, o poder de assimilação é utilizado para sintetizar a glicose.

      (i) Fotossíntese oxigenada (com evolução de O2) ocorre em eucariotos verdes e cianobactérias (algas verde-azuladas).

      (ii) Uma fotossíntese oxigenada (sem a evolução de O2) ocorre em bactérias fotossintéticas.

      Pigmentos fotossintéticos:

      Pigmentos fotossintéticos são substâncias que absorvem a luz solar e iniciam o processo de fotossíntese.

      Os pigmentos fotossintéticos são agrupados em 3 categorias:

      (i) Clorofilaeu:

      Estes são os pigmentos fotossintéticos mais abundantes de cor verde que desempenham um papel importante durante a fotossíntese. Sabe-se que os principais tipos de clorofilas existem em plantas e bactérias fotossintéticas, viz., Clorofila a, b, c, d e e, Bacterioclorofila a, be g e clorofila de clorobium (Bacterio viridina).

      A estrutura da clorofila foi estudada pela primeira vez por Wilstatter, Stoll e Fischer em 1912. Quimicamente, uma molécula de clorofila consiste em uma cabeça de porfirina (15 x 15Å) e cauda de fitol (20Å). A porfirina consiste em anéis de tetrapirrol e núcleo central de Mg. A cauda do fitol é a cadeia lateral do hidrocarboneto. É anexado a um dos anéis de pirrole. Essa cadeia ajuda as moléculas de clorofila a se ligarem à membrana tilacóide.

      Dentre vários tipos de clorofila, a clorofila a e a clorofila b são as mais importantes para o processo fotossintético. A clorofila a é encontrada em todas as plantas fotossintéticas, exceto nas bactérias fotossintéticas. Por esta razão, é designado como Pigmento Fotossintético Universal ou Pigmento Fotossintético Primário.

      (ii) Carotenóides:

      Estes são pigmentos de cor amarela, vermelha ou laranja incorporados na membrana tilacóide em associação com clorofilas, mas sua quantidade é menor. Estes são insolúveis em água e precursores da Vitamina A. Estes são de dois tipos viz., Caroteno e Xantofila (Carotenol / Xantol).

      Os carotenos são hidrocarbonetos puros, de cor vermelha ou laranja e sua fórmula química é & # 8211 C40H56 Alguns dos carotenos comuns são -α, β, γ e δ carotenos, fitoteno, neurosporeno, licopeno (pigmento vermelho encontrado em tomate maduro). O β-caroteno na hidrólise fornece vitamina A.

      As xantofilas são carotenóides contendo oxigênio de cor amarela e são mais abundantes na natureza. A proporção de xantofila para caroteno na natureza é de 2: 1 nas folhas jovens. A xantofila mais comum em plantas verdes é a luteína (C40H56O2) e é responsável pela cor amarela na folhagem de outono. Tanto o caroteno quanto as xantofilas são solúveis em solventes orgânicos como clorofórmio, éter etílico, dissulfeto de carbono, etc.

      (iii) Ficobilinas (Biliproteínas):

      Estes são pigmentos solúveis em água e estão abundantemente presentes nas algas, sendo também encontrados nas plantas superiores. Existem dois tipos importantes de ficobilinas-ficoeritrina (vermelha) e ficocianina (azul). Como a clorofila, esses pigmentos são tetrapirrol aberto, mas não contêm cadeia de Mg e fitol.

      Natureza da luz (Fig. 6.3):

      A fonte de luz para a fotossíntese é a luz solar. A luz solar é uma forma de energia (energia solar) que viaja como um fluxo de partículas minúsculas. Partículas discretas presentes na luz são chamadas de fótons. Eles carregam energia e a energia contida em um fóton é denominada quântica. O conteúdo de energia de um quantum está relacionado ao seu comprimento de onda.

      Quanto menor o comprimento de onda, maior é a energia presente em seu quantum. Dependendo do comprimento de onda, o espectro eletromagnético compreende raios cósmicos, raios gama, raios X, raios UV, espectro visível, raios infravermelhos, raios elétricos e ondas de rádio.

      O espectro visível varia de 390 nm a 760 nm (3900 & # 8211 7600A), no entanto, a vida da planta é afetada pelo comprimento de onda que varia de 300 & # 8211 780 nm. O espectro visível pode ser resolvido em luz de cores diferentes, ou seja, violeta (390-430 nm), azul ou índigo (430-470 nm), verde azul (470-500 nm), verde (500 e # 8211 580 nm), amarelo (580 e # 8211 600 nm), laranja (600 e # 8211 650 nm), vermelho laranja (650 e # 8211 660 nm) e vermelho (660 e # 8211 760 nm). A luz vermelha acima de 700 nm é chamada de vermelho distante. A radiação mais curta do que o violeta são os raios UV (100 & # 8211 390 nm). A radiação mais longa do que a do vermelho é chamada de infravermelho (760 & # 8211 10.000 nm).

      Um raio de luz que incide sobre uma folha se comporta de 3 maneiras diferentes. Parte dele é refletida, parte transmitida e parte absorvida. As folhas absorvem cerca de 83% da luz, transmitem 5% e refletem 12%. Da absorção total, 4% da luz é absorvida pela clorofila. Engelmann (1882) realizou um experimento com a spirogyra de alga verde filamentosa multicelular de água doce.

      Em uma gota d'água contendo numerosas bactérias aeróbias, a alga foi exposta a um estreito feixe de luz que passava por um prisma. Após alguns minutos, as bactérias agregaram mais nas regiões que foram expostas ao comprimento de onda azul e vermelho. Isso confirma que a evolução máxima do oxigênio ocorre nessas regiões devido às altas atividades fotossintéticas.

      Espectro de Absorção:

      Todos os organismos fotossintéticos contêm um ou mais pigmentos orgânicos capazes de absorver a radiação visível que iniciará as reações fotoquímicas da fotossíntese. Quando a quantidade de luz absorvida por um pigmento é representada graficamente como uma função do comprimento de onda, obtemos o espectro de absorção (Fig. 6.4).

      Isso varia de pigmento para pigmento. Ao passar luz de comprimento de onda específico através de uma solução de uma substância e medir a fração absorvida, obtemos o espectro de absorção dessa substância. Cada tipo de molécula tem um espectro de absorção característico e medir o espectro de absorção pode ser útil na identificação de alguma substância desconhecida isolada de uma célula vegetal ou animal.

      Espectro de ação:

      Ele representa a extensão da resposta a diferentes comprimentos de onda de luz na fotossíntese. Também pode ser definido como uma medida do processo de fotossíntese quando uma luz de diferentes comprimentos de onda é fornecida, mas a intensidade é a mesma. Para reações fotoquímicas envolvendo um único pigmento, o espectro de ação tem a mesma forma geral que o espectro de absorção desse pigmento, caso contrário, ambos são bastante distintos (Fig. 6.5).

      Requisito quântico e rendimento quântico:

      A luz solar chega à Terra na forma de pequenos pacotes de energia conhecidos como fótons. A energia associada a cada fóton é chamada de Quantum. Assim, a necessidade de luz solar por uma planta é medida em termos de número de fótons ou quanta.

      O número de fótons ou quanta necessários para que uma planta ou folha libere uma molécula de oxigênio durante a fotossíntese é chamado de necessidade quântica. Observou-se que na maioria dos casos o requisito quântico é 8.

      Isso significa que 8 fótons ou quantum & # 8217s são necessários para liberar uma molécula de oxigênio. O número de moléculas de oxigênio liberadas por fóton de luz durante a fotossíntese é chamado de rendimento quântico. Se o requisito quântico for 8, o rendimento quântico será 0,125 (1/8).

      Unidade fotossintética ou quantassomo:

      É definido como o menor grupo de moléculas de pigmento colaborativo necessário para afetar um ato fotoquímico, ou seja, absorção e migração de um quantum de luz para o centro de captura onde promove a liberação de um elétron.

      Emmerson e Arnold (1932), com base em certos experimentos, presumiram que cerca de 250 moléculas de clorofila são necessárias para fixar uma molécula de dióxido de carbono na fotossíntese. Este número de moléculas de clorofila foi chamado de unidade de clorofila, mas o nome foi posteriormente alterado para unidade fotossintética e mais tarde foi designado como Quantasome por Park e Biggins (1964).

      O tamanho de um dinamita é cerca de 18 x 16 x 10 nm e é encontrado na membrana dos tilacóides. Cada quantidadeoma consiste em 200 & # 8211 240 clorofila (160 clorofila a e 70 & # 8211 80 clorofila b), 48 carotenóides, 46 quinona, 116 fosfolipídeos, 144 diagalactosil diglicerídeo, 346 monogalactosil diglicerídeo, 48 sulfolipídeos, alguns esteróis e moléculas especiais de clorofila (P680 e P700).

      & # 8216P & # 8217 é o pigmento, 680 e 700 denotam o comprimento de onda da luz que essas moléculas absorvem. Peso e P700 constituem o centro de reação ou centro fotográfico. Outros pigmentos acessórios e moléculas de clorofila são coletores de luz ou moléculas de antena. Ele captura a energia solar e a transfere para o centro de reação por transferência de ressonância ou ressonância indutiva.

      Fotoluminescência:

      É o fenômeno da re-radiação da energia absorvida. É de dois tipos:

      O estado normal da molécula é denominado estado fundamental ou estado singlete. Quando um elétron de uma molécula absorve um quantum de luz, ele é elevado a um nível mais alto de energia, um estado denominado segundo estado singlete excitado. Do primeiro estado singlete, o elétron excitado pode retornar ao estado fundamental perdendo sua energia extra na forma de calor ou perdendo energia na forma de energia radiante. O último processo é chamado de fluorescência. A substância que pode emitir de volta as radiações absorvidas é chamada de substância fluorescente. Todos os pigmentos fotossintéticos têm a propriedade de fluorescência.

      A molécula excitada também perde sua energia de excitação eletrônica por conversão interna e chega a outro estado excitado chamado estado tripleto. A partir desse estado tripleto, a molécula excitada pode retornar ao estado fundamental de três maneiras - ao perder sua energia extra na forma de calor, ao perder energia extra na forma de energia radiante é chamada de fosforescência. O elétron que carrega energia extra pode ser expulso da molécula e consumido em algumas outras reações químicas, e um novo elétron normal retorna à molécula. Este mecanismo ocorre na clorofila a (pigmento fotossintético universal).

      Efeito de gota vermelha de Emerson e efeito de aprimoramento:

      R. Emerson e Lewis (1943) enquanto determinavam o rendimento quântico da fotossíntese em Chlorella usando luz monocromática de diferentes comprimentos de onda notaram uma diminuição acentuada no rendimento quântico em comprimento de onda maior que 680 mμ. Essa diminuição no rendimento quântico ocorreu no distante parte vermelha do espectro, ou seja, a curva mostra que o rendimento quântico cai drasticamente na região acima de 680 nm (região vermelha). Este declínio na fotossíntese é chamado de efeito de gota vermelha (primeiro experimento de Emerson & # 8217s).

      Emerson e seus colegas de trabalho (1957) descobriram que a luz vermelha distante ineficiente em Chlorella além de 680 nm poderia se tornar totalmente eficiente se suplementada com luz de comprimento de onda curto. O rendimento quântico dos dois feixes combinados foi considerado maior do que o efeito de ambos os feixes quando usados ​​separadamente. Este aumento da fotossíntese é chamado de Efeito de Melhoria de Emerson (segundo experimento de Emerson & # 8217s) (Fig. 6.6).

      Taxa de evolução de oxigênio no feixe combinado & # 8211 Taxa de evolução de oxigênio no feixe vermelho / Taxa de evolução de oxigênio no feixe vermelho distante

      Centros de captura de luz (PSI e amp PSII):

      A descoberta do efeito de gota vermelha e do efeito de realce de Emerson & # 8217s concluiu em um novo conceito sobre o papel desempenhado pela clorofila-a e pigmentos acessórios na fotossíntese que a fotossíntese envolve dois processos fotoquímicos distintos. Esses processos estão associados a dois grupos de pigmentos fotossintéticos denominados sistema de pigmentos I (Photoact I ou Photosystem I) e sistema de pigmentos II (Photoact II ou Photosystem II).

      Cada sistema de pigmento consiste em um complexo de núcleo central e complexo de coleta de luz (LHC). O LHC compreende pigmentos de antena associados a proteínas (viz. Complexo de antena). Sua principal função é coletar energia luminosa e transferi-la para o respectivo centro de reação. O complexo central consiste em um centro de reação associado a proteínas e também a doadores e aceitadores de elétrons.

      O comprimento de onda de luz menor que 680 nm afeta ambos os sistemas de pigmento, enquanto o comprimento de onda maior que 680 nm afeta apenas o sistema de pigmento I. PSI é encontrado na membrana do tilacóide e na lamela do estroma. Contém pigmentos clorofila a 660, clorofila a 670, clorofila a 680, clorofila a 690, clorofila a 700. Clorofila a 700 ou P700 é o centro de reação de PS I. PS II é encontrado na membrana tilacóide e contém pigmentos como clorofila b 650, clorofila a 660, clorofila a 670, clorofila a 678, clorofila a 680 & # 8211 690 e ficobilinas.

      P680-690 é o centro de reação do PS II. O conteúdo de clorofila a é maior em PS I do que em PS II. Os carotenóides estão presentes tanto em PS II como em PS I. PS I está associado à fotofosforilação cíclica e não cíclica, mas PS II está associado apenas a fotofosforilação não cíclica.

      Acredita-se que ambos os sistemas de pigmento estejam interligados por um terceiro complexo de proteína integral denominado complexo do citocromo b & # 8211 f. Os outros componentes intermediários da cadeia de transporte de elétrons, PQ (plastoquinona) e PC (plastocianina) atuam como portadores de elétrons móveis entre dois sistemas de pigmento. PS I está ativo na luz vermelha e na luz vermelha distante e o PS II está inativo na luz vermelha distante (Fig. 6.7).

      Evidência em apoio às duas fases da fotossíntese:

      1. Separação Física de Cloroplasto em Fração Granna e Estroma:

      Agora é possível separar a fração granna e estroma do cloroplasto. Se a luz é fornecida à fração de granna na presença de um aceitador de hidrogênio adequado e na ausência completa de dióxido de carbono, então o poder assimilatório, ATP e NADPH2, são produzidos. Se esses poderes de assimilação são dados à fração do estroma na presença de dióxido de carbono e ausência de luz, o carboidrato é sintetizado.

      2. Coeficiente de temperatura (Q10):

      Q10 é a razão entre a taxa de reação a uma dada temperatura e uma temperatura 10 ° C inferior. Q10 o valor da fotossíntese é dois ou três (para reação no escuro) quando a fotossíntese é rápida, mas Q10 é um (para reação à luz) quando a fotossíntese é lenta.

      3. Evidência da luz intermitente:

      Warburg observou que quando luz intermitente (flashes de luz) de cerca de 1/16 segundos foram dados a algas verdes (Chlorella vulgaris e Scenedesmus obliquus), o rendimento fotossintético por segundo foi maior em comparação com o fornecimento contínuo de mesma intensidade de luz. Isso confirma que uma fase da fotossíntese é independente da luz.

      4. Evidência de dióxido de carbono no escuro:

      Vem da técnica do traçador pelo uso de carbono pesado em dióxido de carbono (C 14 O2) Foi descoberto que as folhas que foram expostas à luz pela primeira vez reduzem o dióxido de carbono no escuro. Isso indica que o dióxido de carbono é reduzido a carboidrato no escuro e é uma fase puramente bioquímica.

      I. Reação de luz (fase fotoquímica):

      A reação da luz ou reação fotoquímica ocorre na membrana do tilacóide ou granum e é completamente dependente da luz. As matérias-primas para essas reações são pigmentos, água e luz solar.

      Isso pode ser discutido nas três etapas a seguir:

      1. Excitação de clorofila

      1. Excitação de clorofila:

      É a primeira etapa da reação à luz. Quando P680 ou P700 (tipo especial de clorofila a) de dois sistemas de pigmento recebe quantum de luz, então fica excitado e libera elétrons.

      2. Fotólise da Evolução de Água e Oxigênio (Reação de Hill):

      Antes de 1930, pensava-se que o oxigênio liberado durante a fotossíntese vinha do dióxido de carbono. Mas, pela primeira vez, Van Neil descobriu que a fonte de evolução do oxigênio não é o dióxido de carbono, mas o H2O. Em seu experimento, Neil usou bactérias verdes de enxofre que não liberam oxigênio durante a fotossíntese. Eles liberam enxofre. Essas bactérias requerem H2S no lugar de H2O.

      A ideia de Van Neil foi apoiada por R. Hill. Hill observou que os cloroplastos extraídos das folhas de Stellaria media e Lamium album quando suspensos em um tubo de ensaio contendo aceitadores de elétrons adequados (feroxalato de potássio ou fericianeto de potássio), a evolução de oxigênio ocorreu devido à divisão fotoquímica da água.

      A divisão da água durante a fotossíntese é chamada de fotólise da água. Os íons Mn, Ca e CI desempenham um papel importante na fotólise da água. Esta reação também é conhecida como reação de Hill. Para liberar uma molécula de oxigênio, são necessárias duas moléculas de água.

      A evolução do oxigênio da água também foi confirmada por Ruben, Randall, Hassid e Kamen (1941) usando isótopo pesado (O18) na alga verde Chlorella. Quando a fotossíntese pode prosseguir com H2O 18 e CO normal2, o oxigênio evoluído contém isótopos pesados. Se a fotossíntese puder prosseguir na presença de CO2 18 e água normal, então o oxigênio pesado não é desenvolvido.

      Assim, o destino de diferentes moléculas pode ser resumido da seguinte forma:

      3. Fotofosforilação:

      A síntese de ATP a partir de ADP e fosfato inorgânico (pi) na presença de luz no cloroplasto é conhecida como fotofosforilação. Foi descoberto por Arnon et al (1954).

      A fotofosforilação é de dois tipos.

      (a) Fotofosforilação cíclica

      (b) Fotofosforilação não cíclica.

      (a) Fotofosforilação cíclica (Fig. 6.8):

      É um processo de fotofosforilação no qual um elétron expulso pelo centro fotográfico excitado (PSI) é devolvido a ele após passar por uma série de portadores de elétrons. Ocorre em condições de baixa intensidade de luz, comprimento de onda maior que 680 nm e quando CO2 a fixação é inibida. Ausência de CO2 a fixação resulta na não necessidade de elétrons como NADPH2 não está sendo oxidado em NADP +. A fotofosforilação cíclica é realizada apenas pelo fotossistema I. Sua foto Center P700 expulsa um elétron com um ganho de 23 kcal / mol de energia após absorver um fóton de luz (hv).

      Depois de perder o elétron, o centro fotográfico fica oxidado. O elétron expelido passa por uma série de portadores, incluindo X (uma molécula especial de clorofila), FeS, ferredoxina, plastoquinona, complexo do citocromo b-f e plastocianina antes de retornar ao Photo Center. Ao passar entre a ferredoxina e a plastoquinona e / ou pelo complexo do citocromo, o elétron perde energia suficiente para formar ATP a partir do ADP e do fosfato inorgânico.

      Halobactérias ou bactérias halófilas também realizam fotofosforilação, mas o ATP assim produzido não é usado na síntese de alimentos.Essas bactérias possuem bacteriorodopsina de pigmento púrpura aderida à membrana plasmática. Conforme a luz incide sobre o pigmento, ele cria uma bomba de prótons que é usada na síntese de ATP.

      (b) Fotofosforilação não cíclica (Esquema Z) (Fig. 6.9):

      É o processo normal de fotofosforilação em que o elétron expelido pelo foto centro excitado (centro de reação) não retorna a ele. A fotofosforilação não cíclica é realizada em colaboração com os fotossistemas I e II. (Fig. 6.9). O elétron liberado durante a fotólise da água é captado pelo centro de reação do PS-II, denominado P680. O mesmo é expulso quando o centro de reação absorve a energia da luz (hv). O elétron extrudado tem uma energia equivalente a 23 kcal / mol.

      Ele passa por uma série de portadores de elétrons - feofitina, PQ, complexo do citocromo b-f e plastocianina. Ao passar pelo complexo do citocromo, o elétron perde energia suficiente para a síntese do ATP. O elétron é entregue ao centro de reação P700 de PS-I por plastocianina. P700 expulsa o elétron após absorver a energia da luz.

      O elétron extrudado passa através da ferredoxina FRS e NADP-redutase que o combina com NADP + para se tornar reduzido através da liberação de H + durante a fotólise para formar NADPH2. A síntese de ATP não é direta. A energia liberada pelo elétron é, na verdade, usada para bombear íons H + através da membrana tilacóide. Ele cria um gradiente de prótons. Este gradiente aciona o fator de acoplamento para sintetizar ATP a partir de ADP e fosfato inorgânico (Pi).

      Hipótese Quimiosmótica:

      Como realmente o ATP é sintetizado no cloroplasto?

      A hipótese quimiosmótica foi apresentada por Peter Mitchell (1961) para explicar o mecanismo. Como na respiração, na fotossíntese também, a síntese de ATP está ligada ao desenvolvimento de um gradiente de prótons através de uma membrana. Desta vez, são as membranas do tilacóide. Há uma diferença, porém, aqui o acúmulo de prótons é para o interior da membrana, ou seja, no lúmen. Na respiração, os prótons se acumulam no espaço entre as membranas das mitocôndrias quando os elétrons se movem através da ETS.

      Vamos entender o que causa o gradiente de prótons na membrana. Precisamos considerar novamente os processos que ocorrem durante a ativação de elétrons e seu transporte para determinar as etapas que causam o desenvolvimento de um gradiente de prótons (Figura 6.9).

      (a) Como a divisão da molécula de água ocorre no lado interno da membrana, os prótons ou íons de hidrogênio que são produzidos pela divisão da água se acumulam dentro do lúmen dos tilacóides.

      (b) Conforme os elétrons se movem através dos fotossistemas, os prótons são transportados através da membrana. Isso acontece porque o aceitante primário do elétron, localizado na parte externa da membrana, transfere seu elétron não para um portador de elétrons, mas para um portador H. Conseqüentemente, esta molécula remove um próton do estroma enquanto transporta um elétron. Quando essa molécula passa seu elétron para o portador de elétrons no lado interno da membrana, o próton é liberado no lado interno ou no lado do lúmen da membrana.

      (c) A enzima NADP redutase está localizada no lado do estroma da membrana. Junto com os elétrons que vêm do aceptor de elétrons do PS I, os prótons são necessários para a redução do NADP + a NADPH + H +. Esses prótons também são removidos do estroma.

      Assim, dentro do cloroplasto, os prótons no estroma diminuem em número, enquanto no lúmen há acúmulo de prótons. Isso cria um gradiente de prótons através da membrana do tilacóide, bem como uma diminuição mensurável no pH do lúmen.

      Por que estamos tão interessados ​​no gradiente de prótons?

      Esse gradiente é importante porque é a quebra desse gradiente que leva à liberação de energia. O gradiente é quebrado devido ao movimento dos prótons através da membrana para o estroma através do canal transmembranar do F0 da ATPase. A enzima ATPase consiste em duas partes: uma chamada F0 está embutido na membrana e forma um canal transmembranar que realiza difusão facilitada de prótons através da membrana. A outra parte é chamada de F1 e se projeta na superfície externa da membrana tilacóide no lado voltado para o estroma.

      A quebra do gradiente fornece energia suficiente para causar uma mudança conformacional no F1 partícula da ATPase, que torna a síntese da enzima várias moléculas de ATP embaladas em energia. A quimiosmose requer uma membrana, uma bomba de prótons, um gradiente de prótons e ATPase. A energia é usada para bombear prótons através de uma membrana, para criar um gradiente ou uma alta concentração de prótons dentro do lúmen do tilacóide.

      ATPase tem um canal que permite a difusão de prótons de volta através da membrana, o que libera energia suficiente para ativar a enzima ATPase que catalisa a formação de ATP. Junto com o NADPH produzido pela movimentação dos elétrons, o ATP será utilizado imediatamente na reação biossintética que ocorre no estroma, responsável pela fixação do CO.2e síntese de açúcares.

      Onde estão o ATP e o NADPH usados?

      Vimos que os produtos da reação à luz são ATP, NADPH e O2. Destes O2 difunde-se para fora do cloroplasto, enquanto o ATP e o NADPH são usados ​​para conduzir os processos que levam à síntese dos alimentos, mais precisamente, dos açúcares. Esta é a fase biossintética da fotossíntese.

      Este processo não depende diretamente da presença de luz, mas depende dos produtos da reação de luz, ou seja, ATP e NADPH, além de CO2 e H2O. Você pode se perguntar como isso pode ser verificado, é simples: imediatamente depois que a luz se torna indisponível, o processo biossintético continua por algum tempo e então para. Se então, a luz é disponibilizada, a síntese começa novamente.

      Podemos, portanto, dizer que chamar a fase biossintética de reação escura é um equívoco?

      II. Reação escura (fase biossintética) - A segunda fase da fotossíntese:

      A via pela qual todos os organismos eucarióticos fotossintéticos finalmente incorporam CO2 em carboidrato é conhecido como ciclo de fixação de carbono ou redução fotossintética de carbono (PCR) ou reações de escuridão. As reações de escuridão são sensíveis às mudanças de temperatura, mas são independentes da luz, portanto, é chamada de reação de escuridão, no entanto, depende dos produtos da reação de luz da fotossíntese, ou seja, NADPH2 e ATP.

      A fixação do dióxido de carbono ocorre no estroma dos cloroplastos por conter enzimas essenciais para a fixação do CO2 e síntese de açúcar. A reação escura é o caminho pelo qual o CO2 é reduzido a açúcar. Desde CO2 é um composto pobre em energia, sua conversão em um carboidrato rico em energia envolve um salto considerável na escada energética. Isso é realizado por meio de uma série de etapas complexas que envolvem pequenas porções de energia.

      O CO2 assimilação ocorre tanto na luz quanto na escuridão quando os substratos NADPH2 e ATP estão disponíveis. Devido à necessidade de NADPH2 como redutor e ATP como equivalente de energia, CO2 a fixação está intimamente ligada às reações à luz. Durante a evolução, três diferentes variantes ecológicas evoluíram com diferentes CO2 mecanismo de incorporação: C3, C4 e plantas CAM.

      Calvin ou C3 Ciclo ou PCR (Ciclo de Redução de Carbono Fotossintético):

      É o mecanismo básico pelo qual o CO2 é fixado (reduzido) para formar carboidratos. Foi proposto por Melvin Calvin. Calvin junto com A.A. Benson, J. Bassham usou isótopo radioativo de carbono (C 14) em Chlorella pyrenoidosa e Scenedesmus oblique & # 8217s para determinar as sequências de reação no escuro. Por este trabalho, Calvin recebeu o prêmio Nobel em 1961. Para sintetizar uma molécula de glicose, o ciclo de Calvin requer 6CO2, 18 ATP e 12 NADPH2.

      O ciclo de Calvin é concluído em 4 fases principais:

      3. Fase de reversão glicolítica (fase de formação de açúcar)

      1. Fase de carboxilação:

      CO2 entra na folha através dos estômatos. Em células mesofílicas, CO2 combina com um açúcar fosforilado de 5 carbonos, chamado bifosfato de ribulose (ou RuBP). Essa reação é catalisada por uma enzima chamada RUBISCO. A reação resulta na formação de um composto temporário de 6 carbonos (2-carboxi 3-ceto 1,5-bifosforbitol) que se divide em duas moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (PGA) e é o primeiro produto estável da reação escura ( C3 Ciclo).

      As moléculas de PGA são agora fosforiladas pela molécula de ATP e reduzidas por NADPH2 (produto da reação da luz conhecido como poder assimilatório) para formar 3-fosfo-gliceraldeído (PGAL).

      3. Fase de reversão glicolítica (formação de açúcar):

      De dois moles de 3-fosfogliceraldeído, um mol é convertido em seu isômero 3-dihidroxiacetona fosfato.

      A regeneração de Ribulose-5-fosfato (também conhecida como Via Redutiva da Pentose Fosfato) ocorre por meio de várias etapas bioquímicas.

      Resumo da fotossíntese:

      (A) A reação de luz ocorre na membrana tilacóide ou granum

      (B) Reação escura (C3 ciclo) ocorre no estroma do cloroplasto.

      C4 Ciclo (Caminho HSK ou Ciclo Hatch Slack e Kortschak):

      C4 o ciclo também pode ser referido como o ciclo do ácido di-carboxílico ou a via de β-carboxilação ou ciclo de Hatch e Slack ou fotossíntese cooperativa (Karpilov, 1970). Por muito tempo, C3 ciclo foi considerado a única via fotossintética para redução de CO2 em carboidratos. Kortschak, Hartt e Burr (1965) relataram que folhas de cana-de-açúcar fotossintetizando rapidamente produziu um composto 4-C como ácido aspártico e ácido málico como resultado de CO2 & # 8211 fixação.

      Posteriormente, foi apoiado por M. D. Hatch e C. R. Slack (1966) e eles relataram que um composto 4-C ácido oxaloacético (OAA) é o primeiro produto estável em CO2 processo de redução. Esta via foi relatada pela primeira vez em membros da família Poaceae como cana-de-açúcar, milho, sorgo, etc. (gramíneas tropicais), mas posteriormente em outras plantas subtropicais como Atriplex spongiosa (arbusto salgado), Dititaria samguinolis, Cyperus rotundus, Amaranthus etc. o ciclo foi relatado não apenas nos membros de Graminae, mas também entre certos membros de Cyperaceae e certos dicotiledôneas.

      Peculiaridades estruturais de C4 Plantas (anatomia de Kranz):

      C4 as plantas têm uma anatomia foliar característica chamada anatomia Kranz (anatomia da grinalda & # 8211, significado alemão anel ou anatomia Helo). Os feixes vasculares em C4 as folhas das plantas são rodeadas por uma camada de células da bainha do feixe que contém grande número de cloroplasto. Os cloroplastos dimórficos (dois tipos morfologicamente distintos) ocorrem em C4 plantas (Fig. 6.13).

      (i) O cloroplasto é pequeno em tamanho

      (ii) Grano bem desenvolvido e estroma menos desenvolvido.

      (iii) Ambos PS-II e PS-I estão presentes.

      (iv) A fotofosforilação não cíclica ocorre.

      (v) ATP e NADPH2 produz.

      (vi) Stroma carrega PEPCO, mas ausência de RuBisCO.

      (vii) CO2 o aceitador é PEPA (3C), mas ausência de RUBP

      (viii) Primeiro produto estável produzido pelo OAA (4C).

      Na célula de invólucro do pacote:

      (i) O tamanho do cloroplasto é grande

      (ii) Stroma é mais desenvolvido, mas granna é pouco desenvolvida.

      (iii) Apenas PS-I presente, mas ausência de PS-II

      (iv) A fotofosforilação não cíclica não ocorre.

      (v) Stroma carrega RuBisCO, mas ausência de PEPCO.

      (vi) CO2 o aceitador RUBP (5c) está presente, mas a ausência de PEPA (3C)

      (vii) ocorre o ciclo C3 e a síntese de glicose.

      (viii) Para realizar o ciclo C3, tanto o ATP quanto o NADPH2 vêm do cloroplasto de células mesófilas.

      O dióxido de carbono da atmosfera é aceito pelo ácido fosfoenol pirúvico (PEPA) presente no estroma do cloroplasto de células mesófilas e se converte em ácido oxaloacético (OAA) na presença da enzima PEPCO (Fosfoenolpiruvato carboxilase). Este ácido 4-C (OAA) entra no cloroplasto da célula da bainha do feixe e lá sofre descarboxilação oxidativa produzindo ácido pirúvico (3C) e CO2.

      O dióxido de carbono liberado na célula da bainha do feixe reage com RuBP (Ribulose 1, 5 bifosfato) na presença de RUBISCO e realiza o ciclo de Calvin para sintetizar glicose. O ácido pirúvico entra nas células do mesófilo e regenera o PEPA. Em C4 ciclo de duas reações de carboxilação ocorrem.

      As reações que ocorrem nas células do mesofilo são indicadas abaixo: (1ª carboxilação)

      C4 as plantas fotossintetizam melhor. Não há fotorrespiração nessas plantas. Para sintetizar uma molécula de glicose, são necessários 30 ATP e 12 NADPH2.

      Significado de C4Ciclo:

      1. C4 plantas têm maior taxa de assimilação de dióxido de carbono do que C3 plantas porque PEPCO tem grande afinidade para CO2 e não mostra fotorrespiração resultando em maior produção de matéria seca.

      2. C4 as plantas são mais bem adaptadas ao estresse ambiental do que C3 plantas.

      3. Fixação de dióxido de carbono por C4 as plantas requerem mais ATP do que C3 plantas para conversão de ácido pirúvico em PEPA.

      4. Aceitador de dióxido de carbono em C4 planta é PEPA e enzima chave é PEPCO.

      5. Eles podem muito bem crescer em solos salinos devido à presença de C4 Ácido orgânico.

      Metabolismo do ácido crassuláceo (via CAM):

      É um mecanismo de fotossíntese que ocorre nas suculentas e em algumas outras plantas de habitats secos, onde os estômatos permanecem fechados durante o dia e abertos apenas à noite. O processo de fotossíntese é semelhante ao de C4 plantas, mas em vez de separação espacial de fixação inicial de PEPcase e fixação Rubisco final de CO2, as duas etapas ocorrem nas mesmas células (no estroma dos cloroplastos do mesófilo), mas em momentos diferentes, noite e dia, por exemplo, Sedum, Kalanchoe, Opuntia, Pineapple (Fig. 6.13). (CAM foi estudado e relatado pela primeira vez por Ting (1971).

      Características do CAM Plantas:

      1. O movimento estomático é escotoativo.

      2. Presença de cloroplasto monomórfico.

      3. O estroma do cloroplasto carrega PEPCO e RUBISCO.

      4. Ausência de anatomia Kranz.

      5. É mais semelhante a C4 plantas do que C3 plantas.

      6. Nessas plantas, o pH diminui durante a noite e aumenta durante o dia.

      Mecanismo do Caminho CAM:

      Os estômatos das plantas crassuláceas permanecem abertos à noite. O dióxido de carbono é absorvido de fora. Com a ajuda da enzima Fosfoenol piruvato carboxilase (PEPCO), o CO2 é imediatamente fixado, e aqui a molécula aceptora é piruvato de fosfoenol (PEP).

      O ácido málico é o produto final da fixação escura de CO2. Ele é armazenado dentro do vacúolo celular.

      Durante o dia, os estômatos das plantas crassuláceas permanecem fechados para verificar a transpiração, mas a fotossíntese ocorre na presença de luz solar. O ácido málico sai dos vacúolos celulares. É descarboxilado com a ajuda da enzima málica. O piruvato é produzido. É metabolizado.

      O CO2 assim liberado é novamente corrigido através do Calvin Cycle com a ajuda de RUBP e RUBISCO. Esta é uma característica única dessas plantas suculentas, onde fazem a fotossíntese sem desperdiçar muita água. Eles realizam acidificação ou fixação escura de CO2 durante a noite e desacidificação durante o dia para liberar dióxido de carbono para a fotossíntese real.

      Significado ecológico do CAM Plants:

      Essas plantas são ecologicamente significativas porque podem reduzir a taxa de transpiração durante o dia e são bem adaptadas a habitats secos e quentes.

      1. Os estômatos permanecem fechados durante o dia e abertos à noite, quando a perda de água é pequena devido à baixa temperatura prevalecente.

      2. As plantas CAM têm células parenquimatosas, que são grandes e vacuoladas. Esses vacúolos são usados ​​para armazenar ácidos málico e outros ácidos em grandes quantidades.

      3. As plantas CAM aumentam sua eficiência no uso de água e, em segundo lugar, por meio de sua enzima PEP carboxilase, são adaptadas a climas extremamente quentes.

      4. As plantas CAM também podem obter um CO2 ponto de compensação de zero à noite e, desta forma, consegue um gradiente mais acentuado para CO2 absorção em comparação com C3 plantas.

      5. Eles não têm uma fotossíntese real durante o dia e a taxa de crescimento é muito menor do que em todas as outras plantas (com exceção do abacaxi).

      Fotorrespiração ou C2 Ciclo ou Ciclo de Glicolato ou Ciclo de Oxidação de Carbono Fotossintético:

      A fotorrespiração é o processo dependente da luz de oxigenação de RUBP (ribulose bifosfato) e liberação de dióxido de carbono pelos órgãos fotossintéticos da planta. Caso contrário, como sabemos, os órgãos fotossintéticos liberam oxigênio e não CO2 em situação normal.

      A ocorrência de fotorrespiração em uma planta pode ser demonstrada por:

      (i) Diminuição da taxa de fotossíntese líquida quando a concentração de oxigênio aumenta de 2-3 para 21%.

      (ii) Aumento repentino da evolução de CO2 quando uma planta verde iluminada é transferida para o escuro.

      A fotorrespiração é iniciada sob alto O2 e baixo CO2 e luz intensa ao redor da planta fotossintetizante. A fotorrespiração foi descoberta por Dicker e Tio (1959), enquanto o termo & # 8220Fotorespiração & # 8221 foi cunhado por Krotkov (1963). A fotorrespiração não deve ser confundida com a fotoxidação. Enquanto o primeiro é um processo normal em algumas plantas verdes, o último é um processo anormal e prejudicial que ocorre em luz extremamente intensa, resultando na destruição de componentes celulares, células e tecidos.

      Com base na fotorrespiração, as plantas podem ser divididas em dois grupos:

      (i) Plantas com fotorrespiração (plantas temperadas) e plantas sem fotorrespiração (plantas tropicais).

      Local de Fotorrespiração:

      A fotorrespiração envolve três organelas celulares, viz., Cloroplasto, peroxissomo e mitocôndrias para sua conclusão. O peroxissomo, o local real da fotorrespiração, contém enzimas como glicolato oxidase, glutamato glioxalato aminotransferase, peroxidase e enzimas catalase.

      Mecanismo de Fotorrespiração:

      Sabemos que a enzima RUBISCO (Ribulose bifosfato carboxilase oxigenase) catalisa a reação de carboxilação, onde CO2 combina com RuBP para o ciclo de calvin (reação escura da fotossíntese) para iniciar. Mas esta enzima RUBISCO, sob condições de luz intensa, tem a capacidade de catalisar a combinação de O2 com RuPB, um processo denominado oxigenação.

      Em outras palavras, a enzima RUBISCO pode catalisar reações de carboxilação e oxigenação em plantas verdes sob diferentes condições de luz e O2/ CO2 Razão. A respiração que é iniciada nos cloroplastos sob condições de luz é chamada de fotorrespiração. Isso ocorre essencialmente devido ao fato de o sítio ativo da enzima RUBISCO ser o mesmo tanto para a carboxilação quanto para a oxigenação (Fig. 6.16).

      A oxigenação de RuBP na presença de O2 é a primeira reação de fotorrespiração, que leva à formação de uma molécula de fosfoglicolato, um composto de 2 carbonos e uma molécula de ácido fosfoglicérico (PGA). Enquanto o PGA é usado no ciclo de Calvin, o fosfoglicolato é desfosforilado para formar glicolato no cloroplasto (Fig. 6.16).

      Do cloroplasto, o glicolato é difundido para o peroxissomo, onde é oxidado a glioxilato. No peroxissoma, o glioxilato é usado para formar o aminoácido glicina. A glicina entra na mitocôndria onde duas moléculas de glicina (4 carbonos) dão origem a uma molécula de serina (3 carbonos) e uma molécula de CO2 (um carbono).

      A serina é absorvida pelo peroxissomo e, por meio de uma série de reações, é convertida em glicerato.O glicerato deixa o peroxissomo e entra no cloroplasto, onde é fosforilado para formar PGA. A molécula de PGA entra no ciclo de calvin para fazer carboidratos, mas um CO2 A molécula liberada na mitocôndria durante a fotorrespiração precisa ser corrigida.

      Em outras palavras, 75% do carbono perdido pela oxigenação de RuBP é recuperado, e 25% é perdido com a liberação de uma molécula de CO2. Devido às características descritas acima, a fotorrespiração também é chamada de ciclo fotossintético de oxidação do carbono.

      Minimização da fotorrespiração (plantas C4 e CAM):

      Uma vez que a fotorrespiração requer energia adicional das reações de luz da fotossíntese, algumas plantas têm mecanismos para reduzir a absorção de oxigênio molecular pela Rubisco. Eles aumentam a concentração de CO2 nas folhas, de modo que a Rubisco tem menos probabilidade de produzir glicolato por meio da reação com O2.

      C4 as plantas capturam dióxido de carbono nas células de seu mesofilo (usando uma enzima chamada PEP carboxilase) e o liberam para as células da bainha do feixe (local de fixação do dióxido de carbono pela Rubisco), onde a concentração de oxigênio é baixa.

      A enzima PEP carboxilase também é encontrada em outras plantas, como cactos e suculentas, que usam um mecanismo chamado metabolismo do ácido crassuláceo ou CAM, no qual a PEP carboxilase separa o carbono à noite e o libera para as células fotossintetizantes durante o dia.

      Isso fornece um mecanismo para reduzir as altas taxas de perda de água (transpiração) pelos estômatos durante o dia. Essa capacidade de evitar a fotorrespiração torna essas plantas mais resistentes do que outras plantas em condições secas, onde os estômatos são fechados e a concentração de oxigênio aumenta.

      Fatores que afetam a fotossíntese:

      A fotossíntese é afetada por fatores ambientais e genéticos (internos). Os fatores ambientais são leves, CO2, temperatura, solo, água, nutrientes etc. Fatores internos ou genéticos estão todos relacionados com a folha e incluem fatores protoplasmáticos, conteúdo de clorofila, estrutura da folha, acúmulo de produto final, etc.

      Alguns dos fatores importantes são discutidos abaixo:

      1. Conceito de valores cardinais:

      Os processos metabólicos são influenciados por uma série de fatores ambientais. A taxa de um processo metabólico é controlada pela magnitude de cada fator. Sachs (1860) reconheceu três valores críticos, os valores cardinais ou pontos da magnitude de cada fator. Estes são mínimos, ótimos e máximos. O valor cardinal mínimo são as magnitudes de um fator abaixo do qual o processo metabólico não pode prosseguir.

      O valor ótimo é aquele em que o processo metabólico ocorre em sua taxa mais alta. Máximo é a magnitude de um fator além do qual o processo é interrompido. Em magnitudes abaixo e acima do ótimo, a taxa de um processo metabólico diminui até que os valores mínimo e máximo sejam atingidos.

      2. Princípio dos Fatores Limitadores:

      Liebig (1843) propôs a lei do mínimo que afirma que a taxa de um processo é limitada pelo ritmo (rapidez) do fator mais lento. No entanto, foi posteriormente modificado por Blackman (1905), que formulou o & # 8220princípio dos fatores limitantes & # 8221. Afirma que quando um processo metabólico é condicionado quanto à sua rapidez por uma série de fatores separados, a taxa do processo é limitada pelo ritmo (rapidez) do fator mais lento. Este princípio também é conhecido como & # 8220Blackman & # 8217s Lei dos Fatores Limitadores. & # 8221

      Um processo metabólico é condicionado por vários fatores. O fator mais lento ou limitante é aquele cujo aumento em magnitude é diretamente responsável por um aumento na taxa do processo metabólico (aqui, fotossíntese).

      Para explicar melhor, digamos que em um determinado momento, apenas o fator mais limitante entre todos determinará a taxa de fotossíntese. Por exemplo, se CO2 está disponível em abundância, mas a luz é limitante devido ao tempo nublado, a taxa de fotossíntese em tal situação será controlada pela luz. Além disso, se ambos CO2 e a luz é limitante, então o fator que é o mais limitante dos dois controlará a taxa de fotossíntese.

      Blackman (1905) estudou o efeito do CO2 concentração, intensidade de luz e temperatura na taxa de fotossíntese. Todos os outros fatores foram mantidos em concentração ótima. Inicialmente, o material fotossintético foi mantido a 20 ° C em um ambiente com 0,01% de CO2. Quando nenhuma luz foi fornecida ao material fotossintético, ele não realizou a fotossíntese. Em vez disso, evoluiu CO2 e absorvido O2 de seu ambiente. Ele forneceu luz de baixa intensidade (digamos, velas de 150 pés) e descobriu que ocorria a fotossíntese.

      Quando a intensidade da luz foi aumentada (digamos, velas de 800 pés), a taxa de fotossíntese aumentou inicialmente, mas logo se estabilizou. A taxa de fotossíntese poderia ser aumentada apenas com o aumento da disponibilidade de CO2. Assim, inicialmente a intensidade da luz estava limitando a taxa de fotossíntese.

      Quando luz suficiente se tornou disponível, CO2 tornou-se fator limitante (Fig. 6.17). Quando ambos são fornecidos em quantidade suficiente, a taxa de fotossíntese aumentou inicialmente, mas novamente atingiu um pico. Não poderia ser aumentado ainda mais. Nesta época, descobriu-se que o aumento da temperatura poderia elevar a taxa de fotossíntese até 35 ° C. Não foi possível aumentar mais. Nesse estágio, algum outro fator tornou-se limitante. Portanto, ao mesmo tempo, apenas um fator limita a taxa do processo fisiológico.

      Objeções foram levantadas quanto à validade da lei de fatores limitantes de Blackman. Por exemplo:

      (i) Foi observado que a taxa de um processo não pode ser aumentada indefinidamente, aumentando a disponibilidade de todos os fatores conhecidos

      (ii) O princípio de Blackman não é operativo para produtos químicos tóxicos ou inibidores e

      (iii) Alguns trabalhadores mostraram que o ritmo de reação pode ser controlado simultaneamente por dois ou mais fatores.

      3. Externo Fatores:

      Os fatores ambientais que podem afetar a taxa de fotossíntese são dióxido de carbono, luz, temperatura, água, oxigênio, minerais, poluentes e inibidores.

      1. Efeito do dióxido de carbono:

      Por ser uma das matérias-primas, a concentração de dióxido de carbono tem grande efeito na taxa de fotossíntese. A atmosfera normalmente contém 0,03 a 0,04 por cento em volume de dióxido de carbono. Foi provado experimentalmente que um aumento no conteúdo de dióxido de carbono do ar até cerca de um por cento produzirá um aumento correspondente na fotossíntese, desde que a intensidade da luz também seja aumentada.

      2. Efeito da luz:

      A fonte final de luz para a fotossíntese em plantas verdes é a radiação solar, que se move na forma de ondas eletromagnéticas. Do total de energia solar que chega à Terra, cerca de 2% é usado na fotossíntese e cerca de 10% é usado em outras atividades metabólicas. A luz varia em intensidade, qualidade (comprimento de onda) e duração.

      O efeito da luz na fotossíntese pode ser estudado nas seguintes três categorias:

      A luz total percebida por uma planta depende de sua forma geral (viz., Altura da planta e tamanho das folhas, etc.) e disposição das folhas. Do total de luz que incide sobre uma folha, cerca de 80% é absorvida, 10% é refletida e 10% é transmitida. A intensidade da luz pode ser medida por luxímetro.

      O efeito da intensidade da luz varia de planta para planta, por exemplo, mais em heliófitas (plantas que amam o sol) e menos em sciófitas (plantas que amam a sombra). Para uma planta completa, a taxa de fotossíntese aumenta com o aumento da intensidade da luz, exceto sob intensidade de luz muito alta, onde o fenômeno de solarização & # 8217 ocorre, (ou seja, foto-oxidação de diferentes componentes celulares, incluindo clorofila). Também afeta a abertura e o fechamento dos estômatos, afetando assim a troca gasosa. O valor da saturação de luz no qual aumento adicional não é acompanhado por um aumento no CO2 a absorção é chamada de ponto de saturação de luz.

      Os pigmentos fotossintéticos absorvem parte visível da radiação, ou seja, 380 mμ, a 760 mμ. Por exemplo, a clorofila absorve a luz azul e vermelha. Normalmente as plantas apresentam alta taxa de fotossíntese na luz azul e vermelha. A fotossíntese máxima foi observada na luz vermelha do que na luz azul seguida pela luz amarela (luz monocromática). A luz verde tem efeito mínimo. A taxa de fotossíntese é máxima em luz branca ou luz solar (luz policromática). Por outro lado, as algas vermelhas mostram fotossíntese máxima na luz verde e algas marrons na luz azul.

      (iii) Duração da Luz:

      A maior duração do período de luz favorece a fotossíntese. Geralmente, se as plantas duram de 10 a 12 horas. de luz por dia favorece uma boa fotossíntese. As plantas podem exibir ativamente a fotossíntese sob luz contínua sem serem danificadas. A taxa de fotossíntese é independente da duração da luz.

      3. Efeito da temperatura:

      A taxa de fotossíntese aumenta acentuadamente com o aumento da temperatura, desde que outros fatores, como CO2 e a luz não são limitantes. A temperatura afeta a velocidade das reações controladas por enzimas no estágio escuro. Quando a intensidade da luz é baixa, a reação é limitada pelas pequenas quantidades de coenzimas reduzidas disponíveis, de modo que qualquer aumento na temperatura tem pouco efeito na taxa geral de fotossíntese.

      Em altas intensidades de luz, é o estágio escuro controlado por enzima que controla a taxa de fotossíntese e aí o Q10 = 2. Se a temperatura for superior a cerca de 30 ° C, a taxa de fotossíntese cai abruptamente devido à inativação térmica de enzimas.

      4. Efeito da água:

      Embora a quantidade de água necessária durante a fotossíntese dificilmente seja um por cento da quantidade total de água absorvida pela planta, ainda assim, qualquer mudança na quantidade de água absorvida por uma planta tem efeito significativo em sua taxa de fotossíntese. Em condições normais, a água raramente parece ser um fator de controle, pois os cloroplastos normalmente contêm bastante água.

      Muitas observações experimentais indicam que no campo a planta é capaz de suportar uma ampla faixa de umidade do solo sem qualquer efeito significativo na fotossíntese e é somente quando a murcha se põe que a fotossíntese é retardada. Alguns dos efeitos da seca podem ser secundários, uma vez que os estômatos tendem a se fechar quando a planta é privada de água. Um efeito mais específico da seca na fotossíntese resulta da desidratação do protoplasma.

      5. Efeito do oxigênio:

      Excesso de O2 pode tornar-se inibidor do processo. Fornecimento aprimorado de O2 aumenta a taxa de respiração diminuindo simultaneamente a taxa de fotossíntese pelas substâncias intermediárias comuns. A concentração de oxigênio na atmosfera é de cerca de 21% em volume e raramente flutua. O2 não é um fator limitante da fotossíntese.

      Um aumento na concentração de oxigênio diminui a fotossíntese e o fenômeno é chamado de efeito Warburg. [Relatado pelo cientista alemão Warburg (1920) em algas Chlorella]. Isto é devido à inibição competitiva de RuBP-carboxilase no aumento de O2 níveis, ou seja, O2 compete por sítios ativos da enzima RuBP-carboxilase com CO2. A explicação para esse problema está no fenômeno da fotorrespiração. Se a quantidade de oxigênio na atmosfera diminuir, a fotossíntese aumentará em C3 ciclo e nenhuma mudança em C4 ciclo.

      6. Efeito dos minerais:

      A presença de Mn ++ e CI & # 8211 é essencial para o bom funcionamento das reações de luz (fotólise da água / evolução do oxigênio) Os íons Mg ++, Cu ++ e Fe ++ são importantes para a síntese da clorofila.

      7. Efeito de poluentes e inibidores:

      Os óxidos de nitrogênio e hidrocarbonetos presentes na fumaça reagem para formar nitrato de peroxiacetila (PAN) e ozônio. PAN é conhecido por inibir a reação de Hill & # 8217s. Diquat e Paraquat (comumente chamados de Viologens) bloqueiam a transferência de elétrons entre Q e PQ em PS II.

      Outros inibidores da fotossíntese são monouron ou CMU (clorofenil dimetil ureia), diuron ou DCMU (diclorofenil dimetil ureia), bromocil e atrazina etc., que têm o mesmo mecanismo de ação que o de violas. Em baixas intensidades de luz, o cianeto de potássio parece não ter efeito inibidor na fotossíntese.

      4. Interno Fatores:

      Os fatores internos importantes que regulam a taxa de fotossíntese são:

      1. Fatores protoplasmáticos:

      Existe algum fator desconhecido no protoplasma que afeta a taxa de fotossíntese. Este fator afeta as reações escuras. O declínio na taxa de fotossíntese à temperatura. Acima de 30 ° C ou em fortes intensidades de luz em muitas plantas sugere a natureza enzimática desse fator desconhecido.

      2. Conteúdo de clorofila:

      A clorofila é um fator interno essencial para a fotossíntese. A quantidade de CO2 fixado por um grama de clorofila em uma hora é chamado de número fotossintético ou número de assimilação. Geralmente é constante para uma espécie de planta, mas raramente varia. O número de assimilação da variedade variegada de uma espécie foi maior do que a variedade de folhas verdes.

      3. Acúmulo de produtos finais:

      O acúmulo de alimentos nos cloroplastos reduz a taxa de fotossíntese.

      4. Estrutura das folhas:

      A quantidade de CO2 que atinge os cloroplastos depende de características estruturais das folhas como o tamanho, posição e comportamento dos estômatos e a quantidade de espaços intercelulares. Alguns outros caracteres, como espessura da cutícula, epiderme, presença de pêlos epidérmicos, quantidade de tecido mesofílico, etc., influenciam na intensidade e na qualidade da luz que atinge o cloroplasto.

      5. CO2 Ponto de Compensação:

      É esse valor ou ponto na intensidade da luz e CO atmosférico2 concentração quando a taxa de fotossíntese é apenas equivalente à taxa de respiração nos órgãos fotossintéticos, de modo que não há troca gasosa líquida. O valor do ponto de compensação de luz é 2,5 -100 pés. Velas para plantas de sombra e 100-400 pés. Velas para plantas solares. O valor do CO2 o ponto de compensação é muito baixo em C4 plantas (0-5 ppm), onde como em C3 plantas é bastante alto (25-100 ppm). Uma planta não pode sobreviver por muito tempo no ponto de compensação porque há perda líquida de matéria orgânica devido à respiração de órgãos não verdes e respiração escura.


      Poiquilotérmicos

      Adaptações evolutivas à poiquilotmia e suas implicações ecológicas

      As adaptações evolutivas dos poiquilotérmicos são ditadas pela necessidade de suportar uma variação substancial na temperatura corporal. Em todo o reino animal, diferentes espécies de poiquilotérmicos evoluíram para operar em temperaturas corporais de -1,86 ° C (por exemplo, alguns peixes polares e invertebrados) a até 44-45 ° C em certos peixes tropicais, insetos do deserto e répteis, enquanto estágios de vida dormentes ou quiescentes de alguns animais (como alguns rotíferos e tardígrados) podem sobreviver a temperaturas que variam de quase -273 a mais de 100 ° C. Dentro de cada espécie de poiquilotérmicos, a faixa de temperatura corporal tolerada é menor, mas ainda pode ser muito apreciável. Assim, em poiquilotérmicos temperados e subpolares, mudanças sazonais de temperatura podem levar a uma mudança gradual em Tb por 15-30 ° C. Em uma base de curto prazo, alguns insetos terrestres e répteis de climas temperados e invertebrados intertidais marinhos podem experimentar variações rápidas de Tb superior a 20–30 ° C durante os ciclos diurnos ou de marés. Mecanismos de escape comportamentais (como migração ou escolha de habitat) podem reduzir o estresse térmico, mas raramente são suficientes para prevenir completamente uma mudança na Tb. Como resultado, as funções fisiológicas e bioquímicas dos poiquilotérmicos evoluíram para suportar uma ampla gama de flutuações em Tb o que seria imediatamente letal para a maioria dos homeotérmicos ativos.

      A mudança de temperatura afeta diretamente as taxas de todos os processos biológicos, bem como a estabilidade de macromoléculas e estruturas de membrana. Em altas temperaturas, o aumento do movimento molecular pode levar à desestabilização estrutural e, eventualmente, danos. Em baixas temperaturas, uma diminuição na energia cinética das moléculas resulta em baixas taxas de reações bioquímicas e na perda de fluidez da membrana incompatível com a manutenção da vida ativa. Se a temperatura cair ainda mais, abaixo do ponto de congelamento dos fluidos intracelulares, a cristalização da água e o dano mecânico resultante às células se tornam um problema. Portanto, um grande desafio da poiquilotmia é manter a homeostase celular e sistêmica frente às alterações funcionais e estruturais induzidas pela temperatura em suas células. Os poiquilotérmicos desenvolveram várias maneiras de atingir essa homeostase, que incluem profundas alterações do meio intracelular, composição e propriedades da membrana, atividades enzimáticas e concentrações de chaperones moleculares e crioprotetores.

      As membranas biológicas estão entre os locais celulares mais sensíveis à temperatura em poiquilotérmicos. Alterações em Tb afetam fortemente a fluidez da membrana, que por sua vez pode afetar sua integridade e permeabilidade, bem como a transdução de sinal e a função de proteínas associadas à membrana e do citoesqueleto. Um conjunto de mecanismos bioquímicos conhecido como adaptação homeoviscosa permite que os poiquilotérmicos mantenham níveis ideais de fluidez da membrana em face da mudança de temperatura. Esses mecanismos envolvem mudanças adaptativas no grau de saturação da cadeia de acila dos fosfolipídios da membrana, mudanças no conteúdo de colesterol e na proporção de diferentes classes de fosfolipídios (fosfatidil colina para fosfatidiletanolamina) na membrana. Em diferentes poiquilotérmicos, a adaptação homeoviscosa pode ser provocada pelo de novo síntese de certas classes de lipídios, modificação bioquímica de lipídios de membrana existentes, síntese ou degradação do colesterol, bem como por mudanças sazonais na dieta. Alguns mamíferos hibernadores se alimentam seletivamente de plantas ricas em ácidos graxos poliinsaturados antes de entrarem em hibernação. Isso leva a um aumento do conteúdo de lipídios insaturados em suas membranas e depósitos de gordura, menores pontos de ajuste de temperatura durante a hibernação e melhores taxas de sobrevivência no inverno. Curiosamente, a dieta também pode afetar a preferência de temperatura de um organismo, resultando em comportamento modificado. Por exemplo, os shinglebacks australianos selecionam ambientes mais frios quando alimentados com dietas enriquecidas artificialmente em ácidos graxos poliinsaturados, e essa mudança induzida pela dieta na temperatura corporal preferida pode chegar a 5 ° C.

      Outro aspecto chave da variável Tb em poiquilotérmicos é a variação nas taxas de reações enzimáticas, que tem profundos efeitos de "ondulação" nas taxas de todos os processos integrativos, desde o metabolismo e crescimento até a neurotransmissão e comportamento. A diminuição da temperatura corporal resulta na desaceleração das taxas de reações enzimáticas, o que pode, por sua vez, resultar em taxas reduzidas de crescimento e reprodução, bem como locomoção prejudicada e capacidade de escapar de predadores ou de encontrar comida. Na escala de curto prazo, a homeostase das taxas de reação enzimática pode ser alcançada alterando as concentrações dos substratos e produtos da reação, ou variação nos níveis intracelulares de reguladores alostéricos da atividade enzimática.Durante uma diminuição prolongada em Tb (por exemplo, durante a aclimatação sazonal ao frio), taxas de reação decrescentes podem ser compensadas por concentrações elevadas de enzimas, expressão de isoformas de enzimas menos sensíveis à temperatura, ou ambos. No entanto, essa compensação costuma ser incompleta e, na maioria dos poiquilotérmicos, uma diminuição na temperatura corporal está associada a uma diminuição da atividade e da taxa de crescimento.

      Embora as temperaturas elevadas aumentem as taxas de processos enzimáticos (e, portanto, "a taxa de vida") em poiquilotérmicos, um aumento excessivo de Tb é prejudicial e potencialmente letal devido à desestabilização e eventual desnaturação das proteínas celulares. A fim de proteger contra tal desnaturação, os poiquilotérmicos podem expressar chaperones moleculares (particularmente as chamadas proteínas de choque térmico, ou HSPs), que auxiliam no dobramento adequado de proteínas parcialmente desnaturadas e na estabilização de sua conformação nativa. A expressão de HSPs é uma resposta quase universal ao estresse térmico no reino animal e encontrada em todos os poiquilotérmicos, bem como na maioria dos homeotérmicos. A única exceção conhecida são algumas espécies de peixes antárticos extremamente estenotérmicos e adaptados ao frio que perderam a capacidade de induzir HSPs em resposta ao estresse térmico. Aumentando Tb também resulta em um declínio no pH intracelular em poiquilotérmicos, o que ajuda a suportar o dobramento normal e a função das proteínas intracelulares por meio da manutenção de níveis constantes de protonação de seus grupos α-imidazol críticos. Juntas, essas mudanças no meio intracelular ajudam a manter a integridade estrutural e a homeostase celular em poiquilotérmicos que enfrentam uma mudança na Tb.

      A prevenção da formação de gelo é um desafio significativo para os poiquilotérmicos que vivem em habitats onde as temperaturas ambientais caem abaixo do ponto de congelamento dos fluidos intracelulares. Muitas espécies poiquilotérmicas, como peixes do Ártico e Antártico, artrópodes terrestres e anfíbios, plantas e fungos são conhecidos por sintetizar sazonalmente e acumular agentes anticongelantes, como glicerol, sorbitol (e outros polióis), trimetilamina-N-óxido (TMAO), bem como proteínas anticongelantes especializadas e glicoproteínas. Esses compostos diminuem o ponto de congelamento dos fluidos intracelulares e alguns deles também fornecem histerese térmica (redução da temperatura necessária para o crescimento do cristal além da necessária para o derretimento do cristal), evitando assim a formação e o crescimento de cristais de gelo intracelulares. Devido a esses mecanismos, alguns insetos ricos em glicerol podem super-resfriar a -60 ° C sem congelamento. Lagartas das borboletas Aporia crataegi pode sobreviver vários meses com temperatura corporal tão baixa quanto −50 ° C para atingir tal robustez notável, 14% de seu peso corporal é composto de crioprotetores. Em rãs terrestres hibernando, altos níveis de glicose nos tecidos servem como crioprotetores. A síntese dos crioprotetores em poiquilotérmicos é regulada por sistemas hormonais, que por sua vez são tipicamente ativados por fotoperíodo em vez de temperatura. Isso permite que os animais acumulem níveis suficientes de crioprotetores em seus tecidos antes que a temperatura ambiente caia abaixo de zero.


      Gimnospermas

      As gimnospermas provavelmente evoluíram de um filo extinto de plantas vasculares sem sementes, as progimnospermas, que surgiram há cerca de 380 milhões de anos. Os fósseis dessas plantas, algumas das quais eram grandes árvores, parecem formar um elo entre as trimerófitas (outro filo extinto de plantas vasculares sem sementes) e as verdadeiras gimnospermas. As progimnospermas se reproduziam por meio de esporos como o anterior, mas seus tecidos vasculares eram muito semelhantes aos das coníferas vivas. As mais antigas gimnospermas verdadeiras, que produzem sementes em vez de esporos, apareceram pela primeira vez há cerca de 365 milhões de anos. A evolução das sementes, com suas camadas duras e resilientes, foi quase com certeza um fator chave para o sucesso do grupo. Um segundo fator foi a evolução dos grãos de pólen para proteger e transportar os gametas masculinos. Como consequência disso, as gimnospermas, ao contrário das plantas vasculares sem sementes, não eram mais dependentes de água para ter sucesso fertilização e podiam transmitir seus gametas masculinos pelo vento.

      Vários grupos de gimnospermas primitivos estão agora extintos, mas existem quatro filos com representantes vivos: as cicadáceas, as gnetófitas, as coníferas e um filo (Ginkgophyta) que tem apenas uma única espécie viva, a árvore ginkgo (Ginkgo biloba ) Destas, as coníferas são de longe as mais abundantes e diversificadas, e muitas espécies são de considerável importância ecológica e econômica. A maioria das coníferas é bem adaptada a ambientes secos, principalmente em suas folhas morfologia , e alguns podem resistir ao frio intenso. Essas características podem ter permitido que eles prosperassem no Permiano, quando a Terra se tornou muito mais seca e fria do que no Carbonífero.


      Informação sobre o autor

      Ray Ming, Robert VanBuren, Ching Man Wai e Haibao Tang: Esses autores contribuíram igualmente para este trabalho.

      Afiliações

      Fujian Agriculture and Forestry University e University of Illinois at Urbana-Champaign – School of Integrative Biology Joint Center for Genomics and Biotechnology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, China

      Ray Ming, Robert VanBuren, Ching Man Wai, Haibao Tang, Jisen Zhang, Lixian Huang, Lingmao Zhang, Wenjing Miao, Jian Zhang, Zhangyao Ye, Chenyong Miao, Zhicong Lin, Zhenyang Liao, Jingping Fang, Juan Liu, Xiaodan Zhang, Qing Zhang, Weichang Hu, Yuan Qin, Kai Wang e Li-Yu Chen

      Centro Conjunto Fujian-Taiwan para Controle Ecológico de Pragas, Universidade de Agricultura e Florestas de Fujian, Fuzhou, China

      Ray Ming, Robert VanBuren, Ching Man Wai, Haibao Tang, Jisen Zhang, Lixian Huang, Lingmao Zhang, Wenjing Miao, Jian Zhang, Zhangyao Ye, Chenyong Miao, Zhicong Lin, Zhenyang Liao, Jingping Fang, Juan Liu, Xiaodan Zhang, Qing Zhang, Weichang Hu, Yuan Qin, Kai Wang e Li-Yu Chen

      Departamento de Biologia Vegetal, Universidade de Illinois em Urbana-Champaign, Urbana, Illinois, EUA

      Ray Ming, Robert VanBuren, Ching Man Wai e Katy Heath

      Donald Danforth Plant Science Center, St. Louis, Missouri, EUA

      Robert VanBuren, Henry D Priest, Michael R McKain e Todd Mockler

      iPlant Collaborative / Universidade do Arizona, Tucson, Arizona, EUA

      Laboratório Cold Spring Harbor, Cold Spring Harbor, Nova York, EUA

      Michael C Schatz, Eric Biggers, Hayan Lee, James Gurtowski e amp Fritz J Sedlazeck

      Departamento de Biologia Vegetal, University of Georgia, Athens, Georgia, EUA

      John E Bowers, Hao Wang, Hongye Zhou, Alex Harkess, James H Leebens-Mack e Jeffrey L Bennetzen

      Centro de Pesquisa Agrícola do Havaí, Kunia, Havaí, EUA

      Ming-Li Wang e Paul H Moore

      Departamento de Plantas Tropicais e Ciências do Solo, Universidade do Havaí, Honolulu, Havaí, EUA

      Jung Chen e Robert E Paull

      Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular, Universidade de Nevada, Reno, Nevada, EUA

      Won C Yim e John C Cushman

      Departamento de Matemática e Estatística, Universidade de Ottawa, Ottawa, Ontário, Canadá

      Chunfang Zheng e David Sankoff

      Departamento de Biologia Vegetal e Microbiana, Universidade da Califórnia, Berkeley, Berkeley, Califórnia, EUA

      Margaret Woodhouse, Patrick P Edger e Michael Freeling

      Institut de Recherche pour le Développement, Diversité Adaptation et Développement des Plantes, Montpellier, França

      Departamento de Bioquímica e Biologia Celular e Molecular, Universidade do Tennessee, Knoxville, Tennessee, EUA

      Laboratório Chave de Biologia Computacional, Academia Chinesa de Ciências - Instituto Max Planck Gesellschaft Parceiro de Biologia Computacional, Instituto de Ciências Biológicas de Xangai, Academia Chinesa de Ciências, Xangai, China

      Guangyong Zheng e Xinguang Zhu

      Departamento de Patologia Vegetal e Microbiologia, Texas A & ampM AgriLife Research, Texas A & ampM University System, Dallas, Texas, EUA

      Ratnesh Singh, Anupma Sharma e Qingyi Yu

      Departamento de Ciências Biológicas, Youngstown State University, Youngstown, Ohio, EUA

      Faculdade de Ciências e Tecnologia da Vida, Universidade de Ciência e Tecnologia de Kunming, Kunming, China

      Centro de Excelência em Paredes de Células de Plantas do Australian Research Council (ARC), School of Agriculture, Food and Wine, University of Adelaide, Waite Campus Urrbrae, Adelaide, South Australia, Austrália

      Neil Shirley e Vincent Bulone

      Departamento de Agronomia, Universidade Nacional de Taiwan, Taipei, Taiwan

      W.M. Keck Center, Universidade de Illinois em Urbana-Champaign, Urbana, Illinois, EUA

      Alvaro G Hernandez e Chris L Wright

      Divisão de Biociências, Laboratório Nacional de Oak Ridge, Oak Ridge, Tennessee, EUA

      Gerald A Tuskan e Xiaohan Yang

      Departamento de Agricultura dos EUA - Serviço de Pesquisa Agrícola (USDA-ARS), Centro de Pesquisa Agrícola da Bacia do Pacífico, Hilo, Havaí, EUA

      Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular, Noble Research Center, Oklahoma State University, Stillwater, Oklahoma, EUA

      Laboratório de Mapeamento de Genoma Vegetal, Universidade da Geórgia, Atenas, Geórgia, EUA

      Departamento de Ciências Vegetais, Universidade de Oxford, Oxford, Reino Unido

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      Contribuições

      R.M., Q.Y., R.E.P., P.H.M., R.V. e C.M.W. concebeu os experimentos. L.H., L.Z., W.M., A.G.H. e C.L.W. sequenciou os genomas. M.C.S., E.B., H.L., J.G. e F.J.S. montou o genoma. H.T., C.M. e Z.Y. anotou o genoma. RM, RV, CMW, JEB, EL, M.-LW, JC, Jisen Zhang, Z. Lin, Jian Zhang, HW, HZ, WCY, HDP, CZ, MW, PPE, RG, H.-BG, HG, GZ, R. Singh, AS, XM, YZ, AH, MRM, Z. Liao, JF, JL, X. Zhang, QZ, WH, YQ, KW, L.-YC, NS, Y.-RL, L. -YL, VB, GAT, KH, FZ, R. Sunkar, JHL-M., TM, JLB, MF, DS, AHP, X. Zhu, XY, JACS, JCC, REP e Q.Y. analisou os genomas. R.M., R.V., C.M.W., H.T., M.C.S., D.S., M.W., M.F., X. Zhu, X.Y., J.A.C.S. e J.C.C. escreveu o manuscrito.

      Autores correspondentes


      CONCLUSÕES

      Em resumo, revisitamos os aspectos quânticos da coleta de luz fotossintética. Tornou-se claro a partir de considerações básicas que não há equivalência entre a quanticidade dos processos e as coerências observadas em experimentos de espectroscopia de femtossegundo. Mesmo a questão fundamental se as coerências não estacionárias em sistemas fotossintéticos podem ser excitadas pela luz solar ainda aguarda um esclarecimento completo (6264, 103) Qualquer que seja a preparação do estado, a dinâmica será governada pelos acoplamentos associados do sistema e sua interação com o banho. Além disso, as reivindicações da persistência dessas coerências em experimentos de femtossegundo foram reavaliadas criticamente. Em particular, a análise detalhada do sistema exemplar em biologia quântica - o complexo FMO - mostra de forma inequívoca a ausência de coerência interexcitonal de longa duração em escalas de tempo relevantes neste sistema, tanto em temperaturas criogênicas quanto fisiológicas. Em vez disso, tornou-se claro que os sinais oscilantes de longa duração se originam de modos vibracionais predominantemente no estado fundamental eletrônico. Uma análise de dados mais avançada e tratamentos teóricos usando parametrização realista do banho são necessários para a identificação clara dos sinais de coerência. A extensa discussão da atribuição anterior dessas assinaturas espectrais, propagando-se na comunidade por uma década, enfatiza essa necessidade.

      O principal resultado positivo é o aprimoramento dos métodos teóricos e experimentais que levaram a um entendimento mais profundo das interações sistema-banho responsáveis ​​pela decoerência e dissipação em sistemas biológicos. A natureza não projeta o banho para evitar a decoerência para dirigir os processos funcionais, uma abordagem quase certamente não seria robusta. A natureza, em vez de tentar evitar a dissipação, explora-a especificamente junto com a engenharia das energias do local e o acoplamento excitônico para direcionar o transporte de energia. O papel dos parâmetros termodinâmicos na condução das funções biológicas é bem apreciado em outros níveis. Aqui, vemos que este princípio se aplica até mesmo aos processos de transferência de energia envolvidos na fotossíntese que ocorrem nas escalas de tempo mais rápidas possíveis. A física básica por trás da termalização é usada para impor a direção. Este conceito simples, dominado pela natureza em todas as dimensões temporais e espaciais relevantes, é realmente uma maravilha da biologia.


      Expressão gênica reprimida de proteínas de antena fotossintética associadas à variação de folha amarela, conforme revelado por seq de RNA seq volumoso em planta de chá Camellia sinensis

      As folhas jovens e os brotos das cultivares de chá albino são geralmente caracterizados como tendo uma cor amarela ou pálida, alto teor de aminoácidos e baixo teor de catequina. Cada vez mais atenção tem sido dada às cultivares de chá albino nos últimos anos porque seu chá geralmente mostra alta umami e adstringência reduzida. No entanto, o mecanismo genético da variação da folha amarela no cultivo de chá albino não foi elucidado claramente. Neste estudo, o agrupamento segregante RNA-seq (BSR-seq) foi realizado em progênies híbridas de folhas verdes e amarelas agrupadas de uma população de variação da cor da folha. Um total de 359 e 1134 genes diferencialmente expressos (DEGs) foram identificados nos grupos agrupados de híbridos amarelo e verde (Yf vs Gf) e plantas-mãe (Yp vs Gp), respectivamente. O número significativamente menor de DEGs em Yf versus Gf do que em Yp versus Gp indicaram que diferenças individuais podem ser reduzidas dentro da mesma progênie híbrida. A análise da Ontologia Genética e da Enciclopédia de Quioto de Genes e Genomas revelou que a proteína da antena fotossintética foi enriquecida de forma mais significativa nos grupos agrupados ou em seus pais. A interação foi encontrada entre a clorofila de colheita de luz uma/b proteínas de ligação (LHC), proteínas de choque térmico (HSPs) e enzimas envolvidas na formação da cutícula. Combinado com o perfil de expressão transcriptômica, os resultados mostraram que os genes reprimidos que codificam LHC estavam intimamente ligados ao desenvolvimento de cloroplasto aberrante em plantas de chá de folha amarela. Além disso, a fotoproteção e resposta ao estresse de luz possuída por genes envolvidos na interação da proteína HSP e formação de cutícula foram discutidos. O perfil de expressão de DEGs foi verificado por meio de análise quantitativa de PCR em tempo real das amostras volumosas e outros F1 indivíduos.Em resumo, o uso de BSR-seq em uma população híbrida eliminou certos efeitos perturbadores de fundo genético e discrepância individual, ajudando assim este estudo a focar intensamente nos genes-chave que controlam a variação da cor da folha em plantas de chá de folhas amarelas.

      Palavras-chave: Camellia sinensis cor da folha do cloroplasto segregante de RNA-seq volumosa.


      Assista o vídeo: EDUCA PGM 26 pigmentos fotossintéticos (Outubro 2022).