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Por que as células cerebrais usam ônibus que passam elétrons do NADH para o FAD?

Por que as células cerebrais usam ônibus que passam elétrons do NADH para o FAD?


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As células cerebrais são células que requerem uma das maiores quantidades de energia de qualquer célula do corpo. Então, por que eles usam um vaivém que vai transferir elétrons do NADH produzido na glicólise para o FAD (e aí, reduzindo o número de ATP que pode ser feito)?


Na ausência de um consenso unânime e de fontes sobre a distribuição real dessas naves (a Wikipedia favorece a abundância da nave G3P), deixe-me tentar explicar a causa se a lançadeira glicerol-fosfato for considerada proeminente nas células cerebrais. Vários motivos possíveis podem levar a isso: -

1) As vias metabólicas existentes estão todas interligadas para formar uma rede metabólica complexa. Isso significa que, invariavelmente, os intermediários de qualquer via são produtos ou intermediários de várias outras vias. Portanto, os ônibus G3P requerem Glicerol-fosfato e Glicerol-fosfato desidrogenase (I e II), que podem ser naturalmente abundantes no cérebro devido ao seu uso no controle metabólico estrito de lipídios no tecido nervoso. Isso significa que aproveitar o já alto G3P ​​para usar como um ônibus espacial em comparação com a síntese e operação de um ônibus metabólico distinto é mais lucrativo. Além disso, operar a lançadeira de malato aspartato pode exigir intermediários cujas altas concentrações (necessárias para manter a lançadeira) podem interferir negativamente nas vias metabólicas existentes, como a síntese e regulação de proteínas.

2) Esta lançadeira tem um tempo de operação muito mais rápido do que a lançadeira Malato-Aspartato e, portanto, é muito útil para reduzir equivalentes rápidos nos músculos e no cérebro. Em comparação com o transporte de aspartato malato, é mais curto e, portanto, mais rápido e menos sujeito a cessação devido a intermediários indisponíveis ou ruptura enzimática. Devido a várias enzimas trabalhando na lançadeira Malato-aspartato, ele tem um pH e temperatura ótimos mais estreitos do que a lançadeira G3P, que é mais curta e depende de intermediários menores e, portanto, é menos sujeito a interrupções.

3) A última e mais rebuscada (mas relevante) razão é que a perda de um ATP pode não causar muitos problemas por causa da já alta taxa respiratória, alta entrega de oxigênio ao cérebro e capacidade do corpo de transferir rapidamente o disponível fontes de energia para o cérebro à custa de outras partes, em momentos de estresse energético. Isso significa que substituir a lançadeira por uma mais conservadora energeticamente pode não ter uma força motriz forte para a evolução operar e, portanto, a presença de G3P pode ser por causa de algo como a inércia filogenética, ou seja, a prevalência de um caráter ancestral apenas porque é neutro e não influencia a aptidão de uma maneira considerável. Portanto, a lançadeira G3P ancestral não teria sido substituída aqui, mas isso é muito improvável, uma vez que a lançadeira G3P é proeminente em 2 órgãos, músculos e cérebro que demandam muita energia.

Exceto o último motivo absurdamente rebuscado, todos os outros motivos deveriam ser suficientes para explicar sua presença proeminente (se for verdade) nos tecidos cerebrais.


Olhando para esta questão, que ressurgiu após cinco anos, não fiquei realmente convencido por nenhuma das possibilidades sugeridas na resposta de @stochastic13, embora seja uma tentativa louvável. Acontece que acabei de consultar a seção sobre esses ônibus em Berg, Tymozcko e Stryer, onde está escrito o seguinte:

Quando o NADH citosólico é transportado pelo transporte de glicerol 3-fosfato é oxidado pela cadeia respiratória, 1,5 em vez de 2,5 ATP são formados. O rendimento é menor porque FAD em vez de NAD+ é o aceptor de elétrons na glicerol 3-fosfato desidrogenase mitocondrial. O uso de FAD permite que os elétrons do NADH citosólico sejam transportados para a mitocôndria contra um gradiente de concentração de NADH. O preço desse transporte é uma molécula de ATP por dois elétrons. Esta lançadeira de glicerol 3-fosfato é especialmente proeminente no músculo e permite-lhe sustentar uma taxa muito elevada de fosforilação oxidativa.

Eu sei pouco sobre o metabolismo do cérebro, mas se a demanda por energia no cérebro for maior do que em outros tecidos (como afirmado na pergunta), o acima parece fornecer a explicação: a maior produção de ATP por fosforilação oxidativa possível quando a entrada do NADH na mitocôndria é independente de sua concentração interna mais do que compensa o preço em ATP dessa entrada.


Por que as células cerebrais usam ônibus que passam elétrons do NADH para o FAD? - Biologia

NADH, abreviação de nicotinamida adenina dinucleotídeo, é um importante nucleotídeo piridina que funciona como um cofator oxidativo em células eucarióticas. O NADH desempenha um papel fundamental na produção de energia por meio de reações redox. NAD serve como um cofator para desidrogenases, redutases e hidroxilases, tornando-se um importante carreador de H + e e - nas principais vias metabólicas, como a glicólise, o ciclo do ácido triacarboxílico, a síntese de ácidos graxos e a síntese de esteróides.

Uma substância, por exemplo, uma coenzima ou íon metálico, que atua e é essencial para a atividade de uma enzima

Como isso reduz a energia de ativação de uma reação?

As enzimas aceleram as taxas de reação ao reunir os substratos em uma orientação ideal. Ao definir o cenário para fazer e quebrar ligações, os cofatores estabilizam os estados de transição. Os estados de transição são as espécies de maior energia nas vias de reação. Fazendo isso seletivamente, a enzima determina qual das várias reações químicas potenciais realmente ocorre.

O dinucleotídeo adenina nicotinamida (NAD) é uma das coenzimas mais importantes da célula. Não surpreendentemente, o NAD e o NADP intimamente relacionado são os dois cofatores mais abundantes nas células eucarióticas. Corpos saudáveis ​​produzem todo o NADH de que precisam usando a vitamina B3 (também conhecida como niacina ou nicotinamida) como ponto de partida. A coenzima NAD atua como um aceitador de hidrogênio em reações de redução de oxidação. A cadeia de transporte de elétrons na respiração celular é responsável pela produção de energia e é uma excelente ilustração do envolvimento do NAD nas reações redox.

Por causa da carga positiva no átomo de nitrogênio no anel de nicotinamida, a forma oxidada deste importante reagente redox é freqüentemente descrita como NAD +. Nas células, a maioria das oxidações é realizada pela remoção de átomos de hidrogênio. A coenzima NAD desempenha um papel crucial nisso. Cada molécula de NAD + pode adquirir dois elétrons, ou seja, ser reduzida em dois elétrons. No entanto, apenas um próton acompanha a redução. O outro próton produzido quando dois átomos de hidrogênio são removidos da molécula sendo oxidada e liberado no meio circundante. Para NAD, a reação é:

Estruturas de NAD e amp NADH

O NAD participa de muitas reações redox nas células, incluindo aquelas na glicólise e na maioria das reações no ciclo do ácido cítrico da respiração celular. Este site mostra três exemplos de enzimas oxidorredutase (uma oxidase que usa oxigênio molecular como aceptor de elétrons) que usam NAD como cofator para catalisar uma reação de desidratação. Siga os links abaixo para ver como a Álcool Desidrogenase, Gliceraldeído-3-Fosfato Desidrogenase e Lactato Desidrogenase usam NAD para acelerar as reações que catalisam.

Para visualizar as moléculas 3D neste site, você precisará do Chime. Você pode baixar o Chime gratuitamente no seguinte site:

Você também precisará do Netscape. Você pode baixar o navegador Netscape no seguinte site:


Cadeia de transporte de elétrons

A cadeia de transporte de elétrons (Figura) é o último componente da respiração aeróbica e é a única parte do metabolismo da glicose que usa o oxigênio atmosférico. O oxigênio se difunde continuamente nos tecidos das plantas (normalmente através dos estômatos), bem como em fungos e bactérias. No entanto, em animais, o oxigênio entra no corpo por meio de uma variedade de sistemas respiratórios. O transporte de elétrons é uma série de reações redox que se assemelha a uma corrida de revezamento ou brigada de balde em que os elétrons são passados ​​rapidamente de um componente para o outro, para o ponto final da cadeia onde os elétrons reduzem o oxigênio molecular e, junto com os prótons associados, produzem água . Existem quatro complexos compostos de proteínas, marcados de I a IV na Figura, e a agregação desses quatro complexos, juntamente com portadores de elétrons acessórios móveis associados, é chamada de cadeia de transporte de elétrons. A cadeia de transporte de elétrons está presente com múltiplas cópias na membrana mitocondrial interna dos eucariotos e na membrana plasmática dos procariotos.

A cadeia de transporte de elétrons é uma série de transportadores de elétrons embutidos na membrana mitocondrial interna que transporta elétrons do NADH e FADH2 ao oxigênio molecular. No processo, os prótons são bombeados da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar e o oxigênio é reduzido para formar água.


Biologia 171

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Descreva como os elétrons se movem através da cadeia de transporte de elétrons e explique o que acontece com seus níveis de energia durante este processo
  • Explique como um gradiente de prótons (H +) é estabelecido e mantido pela cadeia de transporte de elétrons

Você acabou de ler sobre duas vias no catabolismo da glicose - glicólise e o ciclo do ácido cítrico - que geram ATP. A maior parte do ATP gerado durante o catabolismo aeróbio da glicose, entretanto, não é gerado diretamente por essas vias. Em vez disso, é derivado de um processo que começa movendo elétrons através de uma série de portadores de elétrons que sofrem reações redox. Este processo faz com que os íons de hidrogênio se acumulem no espaço da matriz. Portanto, um gradiente de concentração se forma no qual os íons de hidrogênio se difundem para fora do espaço da matriz, passando pela ATP sintase. A corrente de íons de hidrogênio potencializa a ação catalítica da ATP sintase, que fosforila o ADP, produzindo ATP.

Cadeia de transporte de elétrons

A cadeia de transporte de elétrons ((Figura)) é o último componente da respiração aeróbia e é a única parte do metabolismo da glicose que usa o oxigênio atmosférico. O oxigênio se difunde continuamente nos tecidos das plantas (normalmente através dos estômatos), bem como em fungos e bactérias. No entanto, em animais, o oxigênio entra no corpo por meio de uma variedade de sistemas respiratórios. O transporte de elétrons é uma série de reações redox que se assemelha a uma corrida de revezamento ou brigada de balde em que os elétrons são passados ​​rapidamente de um componente para o outro, para o ponto final da cadeia onde os elétrons reduzem o oxigênio molecular e, junto com os prótons associados, produzem água . Existem quatro complexos compostos de proteínas, marcados de I a IV na (Figura), e a agregação desses quatro complexos, juntamente com portadores de elétrons acessórios móveis associados, é chamada de cadeia de transporte de elétrons. A cadeia de transporte de elétrons está presente com múltiplas cópias na membrana mitocondrial interna dos eucariotos e na membrana plasmática dos procariotos.


Complexo I

Primeiro, dois elétrons são transportados para o primeiro complexo via NADH. Este complexo, rotulado eu, é composto de mononucleotídeo de flavina (FMN) e uma proteína contendo ferro-enxofre (Fe-S). FMN, que é derivado da vitamina B2 (também chamada de riboflavina), é um dos vários grupos protéticos ou cofatores na cadeia de transporte de elétrons. Um grupo prostético é uma molécula não proteica necessária para a atividade de uma proteína. Os grupos protéticos são moléculas não peptídicas orgânicas ou inorgânicas ligadas a uma proteína que facilitam sua função. Os grupos protéticos incluem coenzimas, que são os grupos protéticos de enzimas. A enzima do complexo I é a NADH desidrogenase e é uma proteína muito grande, contendo cadeias de 45 aminoácidos. O complexo I pode bombear quatro íons de hidrogênio através da membrana da matriz para o espaço intermembrana, e é dessa maneira que o gradiente de íons de hidrogênio é estabelecido e mantido entre os dois compartimentos separados pela membrana mitocondrial interna.

Q e Complexo II

Complexo II recebe FADH diretamente2—Que não passa pelo complexo I. O composto que conecta o primeiro e o segundo complexos ao terceiro é a ubiquinona B. A molécula Q é lipossolúvel e se move livremente através do núcleo hidrofóbico da membrana. Uma vez que é reduzido (QH2), a ubiquinona entrega seus elétrons ao próximo complexo na cadeia de transporte de elétrons. Q recebe os elétrons derivados do NADH do complexo I, e os elétrons derivados do FADH2 do complexo II. Esta enzima e FADH2 formam um pequeno complexo que entrega elétrons diretamente para a cadeia de transporte de elétrons, contornando o primeiro complexo. Uma vez que esses elétrons desviam e, portanto, não energizam a bomba de prótons no primeiro complexo, menos moléculas de ATP são feitas a partir do FADH2 elétrons. O número de moléculas de ATP finalmente obtido é diretamente proporcional ao número de prótons bombeados através da membrana mitocondrial interna.

Complexo III

O terceiro complexo é composto de citocromo b - outra proteína Fe-S, um centro Rieske (centro 2Fe-2S) e proteínas do citocromo c. Este complexo também é denominado citocromo oxidoredutase. As proteínas do citocromo têm um grupo protético de heme. A molécula heme é semelhante ao heme na hemoglobina, mas carrega elétrons, não oxigênio. Como resultado, o íon de ferro em seu núcleo é reduzido e oxidado à medida que passa os elétrons, flutuando entre diferentes estados de oxidação: Fe ++ (reduzido) e Fe +++ (oxidado). As moléculas de heme nos citocromos têm características ligeiramente diferentes devido aos efeitos das diferentes proteínas que se ligam a elas, dando características ligeiramente diferentes a cada complexo. O Complexo III bombeia prótons através da membrana e passa seus elétrons para o citocromo c para transporte para o quarto complexo de proteínas e enzimas. (O citocromo c recebe elétrons de Q, no entanto, enquanto Q carrega pares de elétrons, o citocromo c pode aceitar apenas um de cada vez.)

Complexo IV

O quarto complexo é composto pelas proteínas c, a e a do citocromo3. Este complexo contém dois grupos heme (um em cada um dos dois citocromos, um, e um3) e três íons de cobre (um par de CuUMA e um CuB no citocromo a3) Os citocromos mantêm uma molécula de oxigênio muito apertada entre os íons de ferro e cobre até que o oxigênio seja completamente reduzido pelo ganho de dois elétrons. O oxigênio reduzido então pega dois íons de hidrogênio do meio circundante para fazer água (H2O). A remoção dos íons de hidrogênio do sistema contribui para o gradiente de íons que forma a base para o processo de quimiosmose.

Quimiosmose

Na quimiosmose, a energia livre da série de reações redox que acabamos de descrever é usada para bombear íons de hidrogênio (prótons) através da membrana mitocondrial. A distribuição desigual de íons H + através da membrana estabelece concentração e gradientes elétricos (assim, um gradiente eletroquímico), devido à carga positiva dos íons de hidrogênio e sua agregação em um lado da membrana.

Se a membrana fosse continuamente aberta para difusão simples pelos íons de hidrogênio, os íons tenderiam a se difundir de volta para a matriz, impulsionados pelas concentrações que produzem seu gradiente eletroquímico. Lembre-se de que muitos íons não podem se difundir através das regiões apolares das membranas fosfolipídicas sem o auxílio de canais iônicos. Da mesma forma, os íons de hidrogênio no espaço da matriz só podem passar através da membrana mitocondrial interna por uma proteína de membrana integral chamada ATP sintase ((Figura)). Essa proteína complexa atua como um minúsculo gerador, movido pela força dos íons de hidrogênio que se difundem através dela, descendo seu gradiente eletroquímico. O giro das peças dessa máquina molecular facilita a adição de um fosfato ao ADP, formando ATP, usando a energia potencial do gradiente de íons de hidrogênio.


O dinitrofenol (DNP) é um “desacoplador” que faz com que a membrana mitocondrial interna “vaze” para os prótons. Foi usado até 1938 como medicamento para perder peso. Que efeito você esperaria que o DNP tivesse sobre a mudança no pH através da membrana mitocondrial interna? Por que você acha que esta pode ser uma droga eficaz para perder peso?

A quimiosmose ((Figura)) é usada para gerar 90 por cento do ATP produzido durante o catabolismo aeróbio da glicose. É também o método usado nas reações de luz da fotossíntese para aproveitar a energia da luz solar no processo de fotofosforilação. Lembre-se de que a produção de ATP por meio do processo de quimiosmose nas mitocôndrias é chamada de fosforilação oxidativa. O resultado geral dessas reações é a produção de ATP a partir da energia dos elétrons removidos dos átomos de hidrogênio. Esses átomos eram originalmente parte de uma molécula de glicose. No final do caminho, os elétrons são usados ​​para reduzir uma molécula de oxigênio a íons de oxigênio. Os elétrons extras no oxigênio atraem íons de hidrogênio (prótons) do meio circundante e a água é formada. Assim, o oxigênio é o aceptor final de elétrons na cadeia de transporte de elétrons.


O cianeto inibe a citocromo c oxidase, um componente da cadeia de transporte de elétrons. Se ocorrer envenenamento por cianeto, você esperaria que o pH do espaço intermembrana aumentasse ou diminuísse? Que efeito o cianeto teria na síntese de ATP?

Rendimento de ATP

O número de moléculas de ATP geradas a partir do catabolismo da glicose varia. Por exemplo, o número de íons de hidrogênio que os complexos da cadeia de transporte de elétrons podem bombear através da membrana varia entre as espécies. Outra fonte de variação provém do transporte de elétrons através das membranas das mitocôndrias. (O NADH gerado pela glicólise não pode entrar facilmente nas mitocôndrias.) Assim, os elétrons são captados no interior das mitocôndrias por NAD + ou FAD +. Como você aprendeu anteriormente, essas moléculas FAD + podem transportar menos íons, conseqüentemente, menos moléculas de ATP são geradas quando FAD + atua como um transportador. O NAD + é usado como transportador de elétrons no fígado e o FAD + atua no cérebro.

Outro fator que afeta o rendimento das moléculas de ATP geradas a partir da glicose é o fato de compostos intermediários dessas vias também serem utilizados para outros fins. O catabolismo da glicose se conecta com as vias que constroem ou quebram todos os outros compostos bioquímicos nas células, e o resultado é um pouco mais confuso do que as situações ideais descritas até agora. Por exemplo, açúcares diferentes da glicose são alimentados na via glicolítica para extração de energia. Além disso, os açúcares de cinco carbonos que formam os ácidos nucléicos são feitos de intermediários na glicólise. Certos aminoácidos não essenciais podem ser produzidos a partir de intermediários da glicólise e do ciclo do ácido cítrico. Os lipídios, como o colesterol e os triglicerídeos, também são produzidos a partir de intermediários dessas vias, e tanto os aminoácidos quanto os triglicerídeos são decompostos para gerar energia por meio dessas vias. No geral, em sistemas vivos, essas vias de catabolismo da glicose extraem cerca de 34 por cento da energia contida na glicose, com o restante sendo liberado como calor.

Resumo da Seção

A cadeia de transporte de elétrons é a parte da respiração aeróbica que usa o oxigênio livre como o aceptor final de elétrons dos elétrons removidos dos compostos intermediários no catabolismo da glicose. A cadeia de transporte de elétrons é composta de quatro grandes complexos multiproteicos embutidos na membrana mitocondrial interna e dois pequenos portadores de elétrons difusíveis transportando elétrons entre eles. Os elétrons são passados ​​por uma série de reações redox, com uma pequena quantidade de energia livre usada em três pontos para transportar íons de hidrogênio através de uma membrana. Esse processo contribui para o gradiente usado na quimiosmose. Os elétrons que passam pela cadeia de transporte de elétrons perdem energia gradualmente. Elétrons de alta energia doados à cadeia por NADH ou FADH2 completar a cadeia, pois os elétrons de baixa energia reduzem as moléculas de oxigênio e formam água. O nível de energia livre dos elétrons cai de cerca de 60 kcal / mol em NADH ou 45 kcal / mol em FADH2 a cerca de 0 kcal / mol em água. Os produtos finais da cadeia de transporte de elétrons são água e ATP. Vários compostos intermediários do ciclo do ácido cítrico podem ser desviados para o anabolismo de outras moléculas bioquímicas, como aminoácidos não essenciais, açúcares e lipídios. Essas mesmas moléculas podem servir como fontes de energia para as vias da glicose.

Art Connections

(Figura) Dinitrofenol (DNP) é um & # 8220uncoupler & # 8221 que torna a membrana mitocondrial interna & # 8220 vazada & # 8221 para os prótons. Foi usado até 1938 como medicamento para perder peso. Que efeito você esperaria que o DNP tivesse sobre a mudança no pH através da membrana mitocondrial interna? Por que você acha que esta pode ser uma droga eficaz para perder peso?

(Figura) Após o envenenamento por DNP, a cadeia de transporte de elétrons não pode mais formar um gradiente de prótons e a ATP sintase não pode mais produzir ATP. O DNP é um medicamento dietético eficaz porque desacopla a síntese de ATP, ou seja, após tomá-lo, a pessoa obtém menos energia dos alimentos que ingere. Curiosamente, um dos piores efeitos colaterais dessa droga é a hipertermia, ou superaquecimento do corpo. Como o ATP não pode ser formado, a energia do transporte de elétrons é perdida na forma de calor.

(Figura) O cianeto inibe a citocromo c oxidase, um componente da cadeia de transporte de elétrons. Se ocorrer envenenamento por cianeto, você esperaria que o pH do espaço intermembrana aumentasse ou diminuísse? Que efeito o cianeto teria na síntese de ATP?

(Figura) Após o envenenamento por cianeto, a cadeia de transporte de elétrons não pode mais bombear elétrons para o espaço intermembrana. O pH do espaço intermembranar aumentaria, o gradiente de pH diminuiria e a síntese de ATP pararia.

Resposta livre

Como os papéis da ubiquinona e do citocromo c diferem dos papéis dos outros componentes da cadeia de transporte de elétrons?

Q e citocromo c são moléculas de transporte. Sua função não resulta diretamente na síntese de ATP, pois não são bombas. Além disso, Q é o único componente da cadeia de transporte de elétrons que não é uma proteína. Ubiquinona e citocromo c são portadores de elétrons pequenos e móveis, enquanto os outros componentes da cadeia de transporte de elétrons são grandes complexos ancorados na membrana mitocondrial interna.

O que explica o número diferente de moléculas de ATP que são formadas por meio da respiração celular?

Poucos tecidos, exceto o músculo, produzem a quantidade máxima possível de ATP a partir dos nutrientes. Os intermediários são usados ​​para produzir os aminoácidos, ácidos graxos, colesterol e açúcares necessários para os ácidos nucléicos. Quando o NADH é transportado do citoplasma para a mitocôndria, um mecanismo de transporte ativo é usado, o que diminui a quantidade de ATP que pode ser produzida. A composição da cadeia de transporte de elétrons difere entre as espécies, de modo que diferentes organismos produzirão diferentes quantidades de ATP usando suas cadeias de transporte de elétrons.

Glossário


36 Fosforilação Oxidativa

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Descreva como os elétrons se movem através da cadeia de transporte de elétrons e explique o que acontece com seus níveis de energia durante este processo
  • Explique como um gradiente de prótons (H +) é estabelecido e mantido pela cadeia de transporte de elétrons

Você acabou de ler sobre duas vias no catabolismo da glicose - glicólise e o ciclo do ácido cítrico - que geram ATP. A maior parte do ATP gerado durante o catabolismo aeróbio da glicose, entretanto, não é gerado diretamente por essas vias. Em vez disso, é derivado de um processo que começa movendo elétrons através de uma série de portadores de elétrons que sofrem reações redox. Este processo faz com que os íons de hidrogênio se acumulem no espaço da matriz. Portanto, um gradiente de concentração se forma no qual os íons de hidrogênio se difundem para fora do espaço da matriz, passando pela ATP sintase. A corrente de íons de hidrogênio potencializa a ação catalítica da ATP sintase, que fosforila o ADP, produzindo ATP.

Cadeia de transporte de elétrons

A cadeia de transporte de elétrons ((Figura)) é o último componente da respiração aeróbia e é a única parte do metabolismo da glicose que usa o oxigênio atmosférico. O oxigênio se difunde continuamente nos tecidos das plantas (normalmente através dos estômatos), bem como em fungos e bactérias. No entanto, em animais, o oxigênio entra no corpo por meio de uma variedade de sistemas respiratórios. O transporte de elétrons é uma série de reações redox que se assemelha a uma corrida de revezamento ou brigada de balde em que os elétrons são passados ​​rapidamente de um componente para o outro, para o ponto final da cadeia onde os elétrons reduzem o oxigênio molecular e, junto com os prótons associados, produzem água . Existem quatro complexos compostos por proteínas, marcados de I a IV na (Figura), e a agregação desses quatro complexos, juntamente com portadores de elétrons acessórios móveis associados, é chamada de cadeia de transporte de elétrons. A cadeia de transporte de elétrons está presente com múltiplas cópias na membrana mitocondrial interna dos eucariotos e na membrana plasmática dos procariotos.


Complexo I

Primeiro, dois elétrons são transportados para o primeiro complexo via NADH. Este complexo, rotulado eu, é composto de mononucleotídeo de flavina (FMN) e uma proteína contendo ferro-enxofre (Fe-S). FMN, que é derivado da vitamina B2 (também chamada de riboflavina), é um dos vários grupos protéticos ou cofatores na cadeia de transporte de elétrons. Um grupo prostético é uma molécula não proteica necessária para a atividade de uma proteína. Os grupos protéticos são moléculas não peptídicas orgânicas ou inorgânicas ligadas a uma proteína que facilitam sua função. Os grupos protéticos incluem coenzimas, que são os grupos protéticos de enzimas. A enzima do complexo I é a NADH desidrogenase e é uma proteína muito grande, contendo cadeias de 45 aminoácidos. O complexo I pode bombear quatro íons de hidrogênio através da membrana da matriz para o espaço intermembrana, e é dessa maneira que o gradiente de íons de hidrogênio é estabelecido e mantido entre os dois compartimentos separados pela membrana mitocondrial interna.

Q e Complexo II

Complexo II recebe FADH diretamente2—Que não passa pelo complexo I. O composto que conecta o primeiro e o segundo complexos ao terceiro é a ubiquinona B. A molécula Q é lipossolúvel e se move livremente através do núcleo hidrofóbico da membrana. Uma vez que é reduzido (QH2), a ubiquinona entrega seus elétrons ao próximo complexo na cadeia de transporte de elétrons. Q recebe os elétrons derivados do NADH do complexo I, e os elétrons derivados do FADH2 do complexo II. Esta enzima e FADH2 formam um pequeno complexo que entrega elétrons diretamente para a cadeia de transporte de elétrons, contornando o primeiro complexo. Uma vez que esses elétrons desviam e, portanto, não energizam a bomba de prótons no primeiro complexo, menos moléculas de ATP são feitas a partir do FADH2 elétrons. O número de moléculas de ATP finalmente obtido é diretamente proporcional ao número de prótons bombeados através da membrana mitocondrial interna.

Complexo III

O terceiro complexo é composto de citocromo b - outra proteína Fe-S, um centro Rieske (centro 2Fe-2S) e proteínas do citocromo c. Este complexo também é denominado citocromo oxidoredutase. As proteínas do citocromo têm um grupo protético de heme. A molécula heme é semelhante ao heme na hemoglobina, mas carrega elétrons, não oxigênio. Como resultado, o íon de ferro em seu núcleo é reduzido e oxidado à medida que passa os elétrons, flutuando entre diferentes estados de oxidação: Fe ++ (reduzido) e Fe +++ (oxidado). As moléculas de heme nos citocromos têm características ligeiramente diferentes devido aos efeitos das diferentes proteínas que se ligam a elas, dando características ligeiramente diferentes a cada complexo. O Complexo III bombeia prótons através da membrana e passa seus elétrons para o citocromo c para transporte para o quarto complexo de proteínas e enzimas. (O citocromo c recebe elétrons de Q, no entanto, enquanto Q carrega pares de elétrons, o citocromo c pode aceitar apenas um de cada vez.)

Complexo IV

O quarto complexo é composto pelas proteínas c, a e a do citocromo3. Este complexo contém dois grupos heme (um em cada um dos dois citocromos, um, e um3) e três íons de cobre (um par de CuUMA e um CuB no citocromo a3) Os citocromos mantêm uma molécula de oxigênio muito apertada entre os íons de ferro e cobre até que o oxigênio seja completamente reduzido pelo ganho de dois elétrons. O oxigênio reduzido então pega dois íons de hidrogênio do meio circundante para fazer água (H2O). A remoção dos íons de hidrogênio do sistema contribui para o gradiente de íons que forma a base para o processo de quimiosmose.

Quimiosmose

Na quimiosmose, a energia livre da série de reações redox que acabamos de descrever é usada para bombear íons de hidrogênio (prótons) através da membrana mitocondrial. A distribuição desigual de íons H + através da membrana estabelece concentração e gradientes elétricos (assim, um gradiente eletroquímico), devido à carga positiva dos íons de hidrogênio e sua agregação em um lado da membrana.

Se a membrana fosse continuamente aberta para difusão simples pelos íons de hidrogênio, os íons tenderiam a se difundir de volta para a matriz, impulsionados pelas concentrações que produzem seu gradiente eletroquímico. Lembre-se de que muitos íons não podem se difundir através das regiões apolares das membranas fosfolipídicas sem o auxílio de canais iônicos. Da mesma forma, os íons de hidrogênio no espaço da matriz só podem passar através da membrana mitocondrial interna por uma proteína de membrana integral chamada ATP sintase ((Figura)). Essa proteína complexa atua como um minúsculo gerador, movido pela força dos íons de hidrogênio que se difundem através dela, descendo seu gradiente eletroquímico. O giro das peças dessa máquina molecular facilita a adição de um fosfato ao ADP, formando ATP, usando a energia potencial do gradiente de íons de hidrogênio.


O dinitrofenol (DNP) é um “desacoplador” que faz com que a membrana mitocondrial interna “vaze” para os prótons. Foi usado até 1938 como medicamento para perder peso. Que efeito você esperaria que o DNP tivesse sobre a mudança no pH através da membrana mitocondrial interna? Por que você acha que esta pode ser uma droga eficaz para perder peso?

& lt! & # 8211 [link] Figura 07_04_02 [/ link] Após o envenenamento por DNP, a cadeia de transporte de elétrons não pode mais formar um gradiente de prótons e a ATP sintase não pode mais produzir ATP. O DNP é um medicamento dietético eficaz porque desacopla a síntese de ATP, ou seja, após tomá-lo, a pessoa obtém menos energia dos alimentos que ingere. Curiosamente, um dos piores efeitos colaterais dessa droga é a hipertermia, ou superaquecimento do corpo. Como o ATP não pode ser formado, a energia do transporte de elétrons é perdida na forma de calor. & # 8211 & gt

A quimiosmose ((Figura)) é usada para gerar 90 por cento do ATP produzido durante o catabolismo aeróbio da glicose. É também o método usado nas reações de luz da fotossíntese para aproveitar a energia da luz solar no processo de fotofosforilação. Lembre-se de que a produção de ATP por meio do processo de quimiosmose nas mitocôndrias é chamada de fosforilação oxidativa. O resultado geral dessas reações é a produção de ATP a partir da energia dos elétrons removidos dos átomos de hidrogênio. Esses átomos eram originalmente parte de uma molécula de glicose. No final do caminho, os elétrons são usados ​​para reduzir uma molécula de oxigênio a íons de oxigênio. Os elétrons extras no oxigênio atraem íons de hidrogênio (prótons) do meio circundante e a água é formada. Assim, o oxigênio é o aceptor final de elétrons na cadeia de transporte de elétrons.


O cianeto inibe a citocromo c oxidase, um componente da cadeia de transporte de elétrons. Se ocorrer envenenamento por cianeto, você esperaria que o pH do espaço intermembrana aumentasse ou diminuísse? Que efeito o cianeto teria na síntese de ATP?

Rendimento de ATP

O número de moléculas de ATP geradas a partir do catabolismo da glicose varia. Por exemplo, o número de íons de hidrogênio que os complexos da cadeia de transporte de elétrons podem bombear através da membrana varia entre as espécies. Outra fonte de variação provém do transporte de elétrons através das membranas das mitocôndrias. (O NADH gerado pela glicólise não pode entrar facilmente nas mitocôndrias.) Assim, os elétrons são captados no interior das mitocôndrias por NAD + ou FAD +. Como você aprendeu anteriormente, essas moléculas FAD + podem transportar menos íons, conseqüentemente, menos moléculas de ATP são geradas quando FAD + atua como um transportador. O NAD + é usado como transportador de elétrons no fígado e o FAD + atua no cérebro.

Outro fator que afeta o rendimento das moléculas de ATP geradas a partir da glicose é o fato de compostos intermediários dessas vias também serem utilizados para outros fins. O catabolismo da glicose se conecta com as vias que constroem ou quebram todos os outros compostos bioquímicos nas células, e o resultado é um pouco mais confuso do que as situações ideais descritas até agora. Por exemplo, açúcares diferentes da glicose são alimentados na via glicolítica para extração de energia. Além disso, os açúcares de cinco carbonos que formam os ácidos nucléicos são feitos de intermediários na glicólise. Certos aminoácidos não essenciais podem ser produzidos a partir de intermediários da glicólise e do ciclo do ácido cítrico. Os lipídios, como o colesterol e os triglicerídeos, também são produzidos a partir de intermediários dessas vias, e tanto os aminoácidos quanto os triglicerídeos são decompostos para gerar energia por meio dessas vias. No geral, em sistemas vivos, essas vias de catabolismo da glicose extraem cerca de 34 por cento da energia contida na glicose, com o restante sendo liberado como calor.

Resumo da Seção

A cadeia de transporte de elétrons é a parte da respiração aeróbica que usa o oxigênio livre como o aceptor final de elétrons dos elétrons removidos dos compostos intermediários no catabolismo da glicose. A cadeia de transporte de elétrons é composta de quatro grandes complexos multiproteicos embutidos na membrana mitocondrial interna e dois pequenos portadores de elétrons difusíveis transportando elétrons entre eles. Os elétrons são passados ​​por uma série de reações redox, com uma pequena quantidade de energia livre usada em três pontos para transportar íons de hidrogênio através de uma membrana. Esse processo contribui para o gradiente usado na quimiosmose. Os elétrons que passam pela cadeia de transporte de elétrons perdem energia gradualmente. Elétrons de alta energia doados à cadeia por NADH ou FADH2 completar a cadeia, pois os elétrons de baixa energia reduzem as moléculas de oxigênio e formam água. O nível de energia livre dos elétrons cai de cerca de 60 kcal / mol em NADH ou 45 kcal / mol em FADH2 a cerca de 0 kcal / mol em água. Os produtos finais da cadeia de transporte de elétrons são água e ATP. Vários compostos intermediários do ciclo do ácido cítrico podem ser desviados para o anabolismo de outras moléculas bioquímicas, como aminoácidos não essenciais, açúcares e lipídios. Essas mesmas moléculas podem servir como fontes de energia para as vias da glicose.

Perguntas de conexão visual

(Figura) Dinitrofenol (DNP) é um & # 8220uncoupler & # 8221 que torna a membrana mitocondrial interna & # 8220 vazada & # 8221 para os prótons. Foi usado até 1938 como medicamento para perder peso. Que efeito você esperaria que o DNP tivesse sobre a mudança no pH através da membrana mitocondrial interna? Por que você acha que esta pode ser uma droga eficaz para perder peso?

(Figura) Após o envenenamento por DNP, a cadeia de transporte de elétrons não pode mais formar um gradiente de prótons e a ATP sintase não pode mais produzir ATP. O DNP é um medicamento dietético eficaz porque desacopla a síntese de ATP, ou seja, após tomá-lo, a pessoa obtém menos energia dos alimentos que ingere. Curiosamente, um dos piores efeitos colaterais dessa droga é a hipertermia, ou superaquecimento do corpo. Como o ATP não pode ser formado, a energia do transporte de elétrons é perdida na forma de calor.

(Figura) O cianeto inibe a citocromo c oxidase, um componente da cadeia de transporte de elétrons. Se ocorrer envenenamento por cianeto, você esperaria que o pH do espaço intermembrana aumentasse ou diminuísse? Que efeito o cianeto teria na síntese de ATP?

(Figura) Após o envenenamento por cianeto, a cadeia de transporte de elétrons não pode mais bombear elétrons para o espaço intermembrana. O pH do espaço intermembranar aumentaria, o gradiente de pH diminuiria e a síntese de ATP pararia.

Perguntas de revisão

Qual composto recebe elétrons do NADH?

A quimiosmose envolve ________.

  1. o movimento dos elétrons através da membrana celular
  2. o movimento dos átomos de hidrogênio através de uma membrana mitocondrial
  3. o movimento de íons de hidrogênio através de uma membrana mitocondrial
  4. o movimento da glicose através da membrana celular

Questões de pensamento crítico

Como os papéis da ubiquinona e do citocromo c diferem dos papéis dos outros componentes da cadeia de transporte de elétrons?

Q e citocromo c são moléculas de transporte. Sua função não resulta diretamente na síntese de ATP, pois não são bombas. Além disso, Q é o único componente da cadeia de transporte de elétrons que não é uma proteína. Ubiquinona e citocromo c são portadores de elétrons pequenos e móveis, enquanto os outros componentes da cadeia de transporte de elétrons são grandes complexos ancorados na membrana mitocondrial interna.

O que explica o número diferente de moléculas de ATP que são formadas por meio da respiração celular?

Poucos tecidos, exceto o músculo, produzem a quantidade máxima possível de ATP a partir dos nutrientes. Os intermediários são usados ​​para produzir os aminoácidos, ácidos graxos, colesterol e açúcares necessários para os ácidos nucléicos. Quando o NADH é transportado do citoplasma para a mitocôndria, um mecanismo de transporte ativo é usado, o que diminui a quantidade de ATP que pode ser produzida. A composição da cadeia de transporte de elétrons difere entre as espécies, de modo que diferentes organismos produzirão diferentes quantidades de ATP usando suas cadeias de transporte de elétrons.

Glossário


& # 8211 Nós respiramos para levar oxigênio às nossas células para que possam realizar a respiração celular.

A primeira etapa, a glicólise, ocorre no citoplasma da maioria das células, e a própria palavra descreve o processo & # 8211 & # 8216glyco & # 8217 = açúcar e & # 8216álise & # 8217 = decomposição. A glicólise envolve a divisão de uma glicose de seis carbonos em duas moléculas de três carbonos de ácido pirúvico e resulta em uma produção líquida de duas moléculas de ATP.

Síntese de acetil-CoA

O ácido pirúvico é então transformado na molécula acetil-CoA. Esta é uma das reações de respiração celular que produzem CO2, o gás que expiramos. Além de acetil-CoA e resíduos de CO2, duas moléculas do transportador de elétrons NADH são produzidas. A energia dos portadores de elétrons será utilizada posteriormente, durante o transporte de elétrons.

Também conhecido como Ciclo do Ácido Cítrico, essa série complexa de reações transfere grande parte da energia deixada nas ligações de acetil-CoA para mais portadores de elétrons (NAD + e FAD). As reações do Ciclo de Krebs ocorrem nas mitocôndrias dos eucariotos e resultam em mais duas moléculas de ATP, duas moléculas de FADH2, seis moléculas de NADH e mais resíduos de CO2.

Cadeia de transporte de elétrons

A produção mais significativa de ATP ocorre por meio de uma liberação gradual de energia da série de reações de oxidação-redução na cadeia de transporte de elétrons. A cadeia de transporte de elétrons consiste em várias moléculas portadoras ligadas à membrana que passam elétrons de uma para a outra e, por fim, para o aceptor final de elétrons, o oxigênio (O2). Precisamos respirar oxigênio para completar o transporte de elétrons.

A energia dos elétrons é usada para bombear prótons (H +) através da membrana interna da mitocôndria, estabelecendo um gradiente de prótons, uma diferença na concentração de íons em cada lado da membrana. Gradientes de prótons têm energia potencial disponível para o trabalho celular. Os prótons fluem para baixo neste gradiente, através dos canais de proteína que fosforilam o difosfato de adenosina (ADP), adicionando energia para criar trifosfato de adensoína ATP.

Ao final da respiração celular aeróbia, um total de 38 moléculas de ATP são formadas a partir de uma molécula de glicose.


Segunda-feira, 18 de junho de 2007

Evolução - Por que existem exatamente quatro nucleobases no DNA?

Aqui está uma possível resposta dada por este artigo:

Ele dá uma explicação darwiniana para a questão. Aborda o problema da teoria da comunicação de Claude Shannon. Ele trata a replicação do DNA conceitualmente e matematicamente da mesma forma que uma transmissão de dados. Conclui que o sistema de quatro bases, não duas, não seis, replica a maior parte das informações genéticas no menor tempo possível.

A analogia comunicacional é assim. Se você tiver dois sistemas de transmissão de dados, um pode transmitir, digamos, 1 MB por segundo, e o outro pode fazer 2 MB por segundo, mas custa menos do que o dobro. A resposta é óbvia: você comprará o segundo serviço por uma taxa mais alta por custo. Como um serviço de dados, ele não se importa com as informações que você consome - pode ser spam, vídeo, áudio, etc. Tudo o que importa é a taxa de transmissão. Quanto à replicação do DNA, é como um canal de transmissão de dados quando uma base é replicada uma vez ao longo do molde do DNA-mãe. Ele também não se importa se o processo é para o genoma de uma bactéria, uma planta ou um genoma animal. A recompensa está na informação e o custo está no tempo. Ao contrário de suas variedades de comunicação abiótica, o tempo é tanto o remetente quanto o receptor de todas as mensagens da vida, e as diferentes formas de vida ou espécies são meramente telefones celulares do tempo. Portanto, se um sistema pode replicar mais informações em uma unidade de tempo do que outro, o mais rápido vencerá a corrida armamentista evolutiva. Uma presa operando em um sistema replicador lento não será capaz de competir nem de se adaptar a um predador operando em um sistema rápido.

Agora, como o par A-T tem apenas duas ligações fracas de hidrogênio, mas o par C-G tem três, A e T levam menos tempo para completar a duplicação do que o C e G. Embora o tempo de replicação seja curto em alguma fração de nanossegundos, o tempo aumenta rapidamente para genomas com pares de bases na casa dos bilhões. Portanto, ter o par C-G pode retardar a replicação, mas o ganho está na informação. Um par de bases fornece 1 bit por informação de base. Dois pares fornecem 2 bits por informação de base. Mas, ter mais pares de bases pode eventualmente resultar em um retorno diminuído na taxa de replicação de informações se as novas bases demorarem muito para se replicar. Daí a consideração da taxa ótima de replicação medida em bits de informação por base por tempo. Sem informação não haveria diversidade, nem complexidade. Sem replicação de informações, não haveria vida.

Usando um cálculo de taxa de transmissão / replicação simples por Shannon, você pode calcular a taxa média para o sistema AT, o sistema CG, o sistema ATCG e para alguns sistemas hipotéticos de 6 bases, 2n bases cujas novas bases demoram progressivamente mais hora de replicar. A análise mostra que o sistema ATCG tem a taxa de replicação ideal se as bases CG demoram 1,65 a 3 vezes mais para replicar do que as bases AT. Ou seja, um sistema de base 2 replica suas bases mais rápido, mas não carrega mais informações para ter uma taxa de bits mais alta. Da mesma forma, um sistema de base 6 tem uma maior informação por base, mas replica mais lentamente em média para terminar com uma taxa de bits abaixo do ideal.

De acordo com uma comparação do jornal, o sistema de base 4 é cerca de 40% mais rápido do que o sistema A & # 8211T apenas e 133% mais rápido do que o sistema G & # 8211C apenas. Suponha que a vida na Terra tenha começado cerca de 4 bilhões de anos atrás, então o sistema A-T apenas atrasaria a evolução em 1 bilhão de anos, o sistema G & # 8211C faria isso em 2,3 bilhões de anos. Para um sistema hipotético de base 6, isso aconteceria em 80 milhões de anos. Em outras palavras, a vida está onde deveria estar porque o sistema de base 4 é capaz de transmitir informações através do gargalo de tempo na taxa de bits ideal.

Concluindo, a vida consiste em replicar o máximo de informações no menor tempo possível, e o sistema de base 4 faz isso da melhor maneira. Se algum dia existissem outros sistemas, eles teriam perdido a competição informática para o sistema de base 4 desde o início. O princípio de Darwin funciona no nível mais básico e mais importante da vida.

Existem outras explicações, todas não darwinianas. A maioria é baseada nas estruturas moleculares da base. Mas esses tipos de explicação beiram o argumento circular - usando observações para se explicar. Eles também enfrentam esse problema catch-22, uma vez que não há como esgotar todas as bases possíveis para replicação. No entanto, essas linhas de exploração são frutíferas de qualquer maneira, porque quanto mais conhecimento, melhor. Mas sem levar em consideração a informação e sua replicação, é difícil imaginar uma resposta sensata para a pergunta.


Por que as células cerebrais usam ônibus que passam elétrons do NADH para o FAD? - Biologia

Nesta seção, você explorará as seguintes questões:

  • Como os elétrons se movem pela cadeia de transporte de elétrons e o que acontece com seus níveis de energia?
  • Como um gradiente de prótons (H +) é estabelecido e mantido pela cadeia de transporte de elétrons e quantas moléculas de ATP são produzidas pela quimiosmose?

Conexão para Cursos AP ®

A cadeia de transporte de elétrons (ETC) é o estágio da respiração aeróbica que usa o oxigênio livre como o aceptor final de elétrons removidos durante o metabolismo da glicose na glicólise e no ciclo do ácido cítrico. O ETC está localizado na membrana das cristas mitocondriais, uma área com muitas dobras que aumentam a área de superfície disponível para reações químicas. Elétrons transportados por NADH e FADH2 são entregues às proteínas aceitadoras de elétrons embutidas na membrana à medida que se movem em direção ao aceptor final de elétrons, O2, formando água. Os elétrons passam por uma série de reações redox, usando energia livre em três pontos para transportar íons de hidrogênio através da membrana. Esse processo contribui para a formação do gradiente de H + usado na quimiosmose. À medida que os prótons são direcionados para baixo em seu gradiente de concentração através da ATP sintase, o ATP é gerado a partir de ADP e fosfato inorgânico. Em condições aeróbicas, os estágios da respiração celular podem gerar 36-38 ATP.

As informações apresentadas e os exemplos destacados na seção apoiam os conceitos delineados na Grande Ideia 2 da Estrutura Curricular de Biologia da AP ®, conforme mostrado na tabela. Conforme mostrado na tabela, os conceitos cobertos nesta seção também se alinham aos Objetivos de Aprendizagem listados na Estrutura Curricular que fornecem uma base transparente para o curso AP ® Biologia, uma experiência laboratorial baseada em investigação, atividades instrucionais e questões do exame AP ®. Um objetivo de aprendizagem mescla o conteúdo necessário com uma ou mais das sete práticas científicas.

Grande Ideia 2 Os sistemas biológicos utilizam energia livre e blocos de construção moleculares para crescer, se reproduzir e manter a homeostase dinâmica.
Compreensão Duradoura 2.A O crescimento, a reprodução e a manutenção dos sistemas vivos requerem energia e matéria livres.
Conhecimento Essencial 2.A.1 Todos os sistemas vivos requerem entrada constante de energia livre.
Prática de Ciências 1.4 O aluno pode usar representações e modelos para analisar situações ou resolver problemas qualitativa e quantitativamente.
Prática de Ciências 3.1 O aluno pode fazer perguntas científicas.
Objetivo do aprendizado 2.4 O aluno é capaz de usar representações para colocar questões científicas sobre quais mecanismos e características estruturais permitem que os organismos capturem, armazenem e usem energia livre.
Conhecimento Essencial 2.A.1 Todos os sistemas vivos requerem entrada constante de energia livre.
Prática de Ciências 6.2 O aluno pode construir explicações de fenômenos com base em evidências produzidas por meio de práticas científicas.
Objetivo do aprendizado 2.5 O aluno é capaz de construir explicações sobre os mecanismos e características estruturais das células que permitem que os organismos capturem, armazenem ou usem energia livre.

As Questões do Desafio da Prática de Ciências contêm questões de teste adicionais para esta seção que o ajudarão a se preparar para o exame AP. Essas questões abordam os seguintes padrões:
[APLO 2.5] [APLO 2.15] [APLO 2.18] [APLO 2.22]

Você acabou de ler sobre duas vias: Introduzem o catabolismo da glicose - a glicólise e o ciclo do ácido cítrico - que geram ATP. A maior parte do ATP gerado durante o catabolismo aeróbio da glicose, entretanto, não é gerado diretamente por essas vias. Em vez disso, é derivado de um processo que começa com o movimento de elétrons por meio de uma série de transportadores de elétrons que sofrem reações redox. Isso faz com que os íons de hidrogênio se acumulem no espaço da matriz. Portanto, um gradiente de concentração se forma no qual os íons de hidrogênio se difundem para fora do espaço da matriz, passando pela ATP sintase. A corrente de íons de hidrogênio potencializa a ação catalítica da ATP sintase, que fosforila o ADP, produzindo ATP.

Cadeia de transporte de elétrons

A cadeia de transporte de elétrons (Figura 7.11) é o último componente da respiração aeróbica e é a única parte do metabolismo da glicose que usa o oxigênio atmosférico. O oxigênio se difunde continuamente nas plantas dos animais, entra no corpo através do sistema respiratório. O transporte de elétrons é uma série de reações redox que se assemelham a uma corrida de revezamento ou brigada de balde em que os elétrons são passados ​​rapidamente de um componente para o outro, para o ponto final da cadeia onde os elétrons reduzem o oxigênio molecular, produzindo água. Existem quatro complexos compostos de proteínas, marcados de I a IV na Figura 7.11, e a agregação desses quatro complexos, junto com os portadores de elétrons acessórios móveis associados, é chamada de cadeia de transporte de elétrons. A cadeia de transporte de elétrons está presente em múltiplas cópias na membrana mitocondrial interna dos eucariotos e na membrana plasmática dos procariotos.

Complexo I

Para começar, dois elétrons são transportados para o primeiro complexo a bordo do NADH. Este complexo, denominado I, é composto de mononucleotídeo de flavina (FMN) e uma proteína contendo ferro-enxofre (Fe-S). FMN, que é derivado da vitamina B2, também chamada de riboflavina, é um dos vários grupos protéticos ou co-fatores da cadeia de transporte de elétrons. Um grupo prostético é uma molécula não proteica necessária para a atividade de uma proteína. Os grupos protéticos são moléculas não peptídicas orgânicas ou inorgânicas ligadas a uma proteína que facilitam sua função. Os grupos protéticos incluem coenzimas, que são os grupos protéticos de enzimas. A enzima do complexo I é a NADH desidrogenase e é uma proteína muito grande, contendo cadeias de 45 aminoácidos. O complexo I pode bombear quatro íons de hidrogênio através da membrana da matriz para o espaço intermembrana, e é dessa maneira que o gradiente de íons de hidrogênio é estabelecido e mantido entre os dois compartimentos separados pela membrana mitocondrial interna.

Q e Complexo II

Complexo II recebe FADH diretamente2, que não passa pelo complexo I. O composto que conecta o primeiro e o segundo complexos ao terceiro é a ubiquinona (Q). A molécula Q é lipossolúvel e se move livremente através do núcleo hidrofóbico da membrana. Uma vez que é reduzido, (QH2), a ubiquinona entrega seus elétrons ao próximo complexo na cadeia de transporte de elétrons. Q recebe os elétrons derivados do NADH do complexo I, e os elétrons derivados do FADH2 do complexo II. Esta enzima e FADH2 formam um pequeno complexo que entrega elétrons diretamente para a cadeia de transporte de elétrons, contornando o primeiro complexo. Uma vez que esses elétrons desviam e, portanto, não energizam a bomba de prótons no primeiro complexo, menos moléculas de ATP são feitas a partir do FADH2 elétrons. O número de moléculas de ATP finalmente obtido é diretamente proporcional ao número de prótons bombeados através da membrana mitocondrial interna.

Complexo III

O terceiro complexo é composto de citocromo b, outra proteína Fe-S, centro Rieske (centro 2Fe-2S) e proteínas do citocromo c. Este complexo também é denominado citocromo oxidoredutase. As proteínas do citocromo têm um grupo protético de heme. A molécula heme é semelhante ao heme na hemoglobina, mas carrega elétrons, não oxigênio. Como resultado, o íon de ferro em seu núcleo é reduzido e oxidado à medida que passa os elétrons, flutuando entre diferentes estados de oxidação: Fe ++ (reduzido) e Fe +++ (oxidado). As moléculas de heme nos citocromos têm características ligeiramente diferentes devido aos efeitos das diferentes proteínas que as ligam, dando características ligeiramente diferentes a cada complexo. O Complexo III bombeia prótons através da membrana e passa seus elétrons para o citocromo c para transporte para o quarto complexo de proteínas e enzimas (o citocromo c é o aceitador de elétrons de Q no entanto, enquanto Q carrega pares de elétrons, o citocromo c pode aceitar apenas um em um tempo).

Complexo IV

O quarto complexo é composto pelas proteínas c, a e a do citocromo3. Este complexo contém dois grupos heme (um em cada um dos dois citocromos, um, e um3) e três íons de cobre (um par de CuUMA e um CuB no citocromo a3) Os citocromos mantêm uma molécula de oxigênio muito firme entre os íons de ferro e cobre até que o oxigênio seja completamente reduzido. O oxigênio reduzido então pega dois íons de hidrogênio do meio circundante para fazer água (H2O). A remoção dos íons de hidrogênio do sistema contribui para o gradiente de íons usado no processo de quimiosmose.

Quimiosmose

Na quimiosmose, a energia livre da série de reações redox que acabamos de descrever é usada para bombear íons de hidrogênio (prótons) através da membrana. A distribuição desigual de íons H + através da membrana estabelece concentração e gradientes elétricos (assim, um gradiente eletroquímico), devido à carga positiva dos íons de hidrogênio e sua agregação em um lado da membrana.

Se a membrana fosse aberta para difusão pelos íons de hidrogênio, os íons tenderiam a se difundir de volta para a matriz, impulsionados por seu gradiente eletroquímico. Lembre-se de que muitos íons não podem se difundir através das regiões apolares das membranas fosfolipídicas sem o auxílio de canais iônicos. Da mesma forma, os íons de hidrogênio no espaço da matriz só podem passar pela membrana mitocondrial interna por meio de uma proteína de membrana integral chamada ATP sintase (Figura 7.12). Essa proteína complexa atua como um minúsculo gerador, movido pela força dos íons de hidrogênio que se difundem através dela, descendo seu gradiente eletroquímico. O giro das peças dessa máquina molecular facilita a adição de um fosfato ao ADP, formando ATP, usando a energia potencial do gradiente de íons de hidrogênio.

CONEXÃO VISUAL

  1. O DNP dissipa o gradiente de prótons na matriz, evitando a produção de ATP. O corpo então aumenta sua taxa metabólica, levando à perda de peso.
  2. O DNP diminui o gradiente de prótons no espaço mitocondrial interno, levando ao rápido consumo de acetil-CoA, que causa perda de peso.
  3. O DNP bloqueia o movimento dos prótons através da ATP sintase, interrompendo a produção de ATP. A energia armazenada se dissipa como calor, causando perda de peso.
  4. O DNP desacopla a produção de ATP aumentando o gradiente de prótons na matriz. A energia armazenada se dissipa como calor, causando perda de peso.

A quimiosmose (Figura 7.13) é usada para gerar 90 por cento do ATP produzido durante o catabolismo aeróbio da glicose. É também o método usado nas reações de luz da fotossíntese para aproveitar a energia da luz solar no processo de fotofosforilação. Lembre-se de que a produção de ATP por meio do processo de quimiosmose nas mitocôndrias é chamada de fosforilação oxidativa. O resultado geral dessas reações é a produção de ATP a partir da energia dos elétrons removidos dos átomos de hidrogênio. Esses átomos eram originalmente parte de uma molécula de glicose. No final do caminho, os elétrons são usados ​​para reduzir uma molécula de oxigênio a íons de oxigênio. Os elétrons extras no oxigênio atraem íons de hidrogênio (prótons) do meio circundante e a água é formada.

  1. A concentração de prótons no espaço intermembrana diminuiria, interrompendo a produção de ATP.
  2. A concentração de prótons no espaço intermembranar aumentaria, levando à formação de ATP.
  3. A concentração de íons de hidrogênio no espaço intermembrana diminuiria, causando uma alta produção de ATP.
  4. A concentração de prótons no espaço intermembranar aumentaria, causando a produção de ATP em grandes quantidades.

O número de moléculas de ATP geradas a partir do catabolismo da glicose varia. Por exemplo, o número de íons de hidrogênio que os complexos da cadeia de transporte de elétrons podem bombear através da membrana varia entre as espécies. Outra fonte de variação provém do transporte de elétrons através das membranas das mitocôndrias. (O NADH gerado pela glicólise não pode entrar facilmente nas mitocôndrias.) Assim, os elétrons são captados no interior das mitocôndrias por NAD + ou FAD +. Como você aprendeu anteriormente, essas moléculas FAD + podem transportar menos íons, conseqüentemente, menos moléculas de ATP são geradas quando FAD + atua como um transportador. O NAD + é usado como transportador de elétrons no fígado e o FAD + atua no cérebro.

Outro fator que afeta o rendimento das moléculas de ATP geradas a partir da glicose é o fato de compostos intermediários dessas vias serem utilizados para outros fins. O catabolismo da glicose se conecta com as vias que constroem ou quebram todos os outros compostos bioquímicos nas células, e o resultado é um pouco mais confuso do que as situações ideais descritas até agora. Por exemplo, açúcares diferentes da glicose são alimentados na via glicolítica para extração de energia. Além disso, os açúcares de cinco carbonos que formam os ácidos nucléicos são feitos de intermediários na glicólise. Certos aminoácidos não essenciais podem ser produzidos a partir de intermediários da glicólise e do ciclo do ácido cítrico. Os lipídios, como o colesterol e os triglicerídeos, também são produzidos a partir de intermediários dessas vias, e tanto os aminoácidos quanto os triglicerídeos são decompostos para gerar energia por meio dessas vias. No geral, em sistemas vivos, essas vias de catabolismo da glicose extraem cerca de 34% da energia contida na glicose.

CONEXÃO DE PRÁTICAS CIENTÍFICAS PARA CURSOS AP®

ATIVIDADE

Use papel de construção e outros materiais de arte para criar seu próprio diagrama da cadeia de transporte de elétrons (ETC). Certifique-se de incluir todas as partes da cadeia de transporte de elétrons, bem como os próprios elétrons, NAD + e NADH e oxigênio. Em seu diagrama, rotule todas as partes da ETC que transferem a energia livre dos elétrons para outra forma. Em seguida, use seu modelo para fazer previsões sobre cada um dos itens a seguir. Em seguida, compartilhe suas respostas com a classe.


Onde posso comprar suplementos NAD?

Claro, você só pode comer uma quantidade limitada de salmão e aspargos todos os dias. E beber muita cerveja na verdade diminuirá seus níveis de NAD (que matança de zumbido ...). Felizmente, você pode obter todo o NAD de que precisa com um suplemento de NAD.

Os suplementos da NAD estão disponíveis em todos os lugares, desde varejistas online até sua loja de conveniência local. Mas cuidado, muitos suplementos de NAD estão cheios de ingredientes e enchimentos artificiais, e alguns podem não conter o que está listado no frasco. Escolher o melhor suplemento de NAD é crucial para obter todos os benefícios.

Nossos suplementos NAD são absolutamente embalados com as qualidades NAD, bem como uma mistura de outras vitaminas e minerais para o suporte total das células. E você não encontrará preenchimentos artificiais ou rótulos enganosos aqui. Garantimos que os nossos ingredientes têm o apoio científico mais forte até à data para o ajudar a ter uma aparência jovem e a sentir-se bem. Tudo começa com células saudáveis ​​ricas em NAD!

Devido ao aumento da demanda, estamos atualmente sem estoque para isso, mas estamos adicionando uma lista de espera para o produto em breve.


A Nuance de NAD +

Nosso entendimento atual da importância do NAD + realmente começou na década de 1960. Usando extratos nucleares de fígado de galinha, o cientista francês Pierre Chambon identificou um processo chamado Poly ADP-ribosylation, onde NAD + é dividido em duas partes componentes, uma das quais (nicotinamida) é reciclada, enquanto a outra (ADP-ribose) se encontra com uma proteína. Esta pesquisa formou a base do campo das PARPs, ou poli (ADP-ribose) polimerases, um grupo de proteínas que dependem do NAD + para funcionar e desempenhar funções celulares. PARPs são semelhantes a outro grupo de proteínas chamadas sirtuínas, pois ambas funcionam apenas na presença de NAD +.

Os cientistas costumam se referir aos sirtuínos como “guardiões do genoma” por seu papel na regulação da homeostase celular. A homeostase envolve manter a célula em equilíbrio. Sirtuins são um grupo de proteínas que foram descobertas pela primeira vez na década de 1970, mas sua dependência do NAD + não foi percebida até a década de 1990. O co-fundador da Elysium e biólogo do MIT, Leonard Guarente, identificou que o SIR2, uma sirtuína da levedura, estendia a vida da levedura apenas quando era ativada pelo NAD +.

Saber disso criou uma ligação clara entre as sirtuínas e o metabolismo. Também alertou os cientistas sobre uma interferência entre funções biológicas, ou seja, que o metabolismo está intrinsecamente relacionado a outros processos biológicos. Além disso, inspirou mais pesquisas sobre um tópico anteriormente esquecido.

“Existem talvez 12.000 artigos sobre sirtuins agora. Na época em que descobrimos a atividade da desacetilase dependente de NAD +, o número de papéis estava na casa dos 100 ”, disse Guarantee.

Os humanos obtêm NAD + de sua dieta por meio de alimentos compostos de aminoácidos que também são precursores do NAD +. No entanto, o NR é um precursor altamente eficiente do NAD +. Se os precursores NAD + são rotas diferentes que você pode seguir para chegar a um destino, muitas vezes acredita-se que a NR seja a melhor rota disponível para NAD +.

Os cientistas trabalharam para criar um suplemento de NAD + melhor, pensando fora da dieta para acessá-lo. O fato de o NR ser considerado uma forma altamente eficiente de impulsionar o NAD + levantou a questão: sabemos o que o NAD + pode fazer, mas como obter mais?


Assista o vídeo: As lesões cerebrais são irreversíveis - MITOSOBRE (Dezembro 2022).