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Como a seleção natural molda a variação genética?

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Fundo

Importância da variância genética aditiva

Conforme declarado aqui, o teorema fundamental da Seleção Natural (NS) de Fisher diz:

A taxa de aumento na aptidão média de qualquer organismo em qualquer momento atribuível ao NS agindo por meio de mudanças nas frequências gênicas é exatamente igual à sua variância genética na aptidão naquele momento.

NS reduz a variância genética aditiva

Por outro lado, a NS reduz a variância genética aditiva (a discussão sobre a origem desse conhecimento pode ser encontrada aqui). A variância genética de uma população para características múltiplas é melhor descrita pela matriz G (aqui está uma postagem sobre o assunto).

O que é uma matriz G

Uma matriz G é uma matriz onde a variância genética aditiva do traço $ i $ pode ser encontrada na posição $ m_ {ii} $. Em outras palavras, a diagonal contém a variância genética aditiva para todas as características. As outras posições $ m_ {ij} $, onde $ i ≠ j $ contém a covariância genética aditiva entre os traços $ i $ e $ j $.

Pergunta

Como se pode modelar como a matriz G muda ao longo do tempo por causa da seleção (supondo que não haja mutação)?


Em primeiro lugar, aqui está um programa que simula a evolução da matriz G ao longo de várias gerações, tem alguns anos (eles parecem ter parado de desenvolvê-lo) e eu apenas brinquei com ele. Isso poderia resolver Como as para modelar a evolução da G-matrix.

O teorema fundamental de Fisher é um ótimo lugar para começar com a teoria disso:

A taxa de aumento na aptidão de qualquer organismo em qualquer momento é igual à sua variação genética na aptidão naquele momento.

O que isso significa (como tenho certeza de que você sabe, mas colocarei para que a resposta possa ajudar outros também) é que a evolução por seleção depende não apenas da força e da forma de seleção, mas da variação genética subjacente à característica selecionada. Isso é capturado na equação de criadores $ Delta bar z = G beta $ onde $ Delta bar z $ é a resposta (em um espaço multivariado), $ G $ é uma matriz da variância genética dentro da covariância das características entre traços (traços diferentes, os mesmos traços em ambos os sexos ou os mesmos traços em vários ambientes) e $ beta $ é o vetor de gradientes de seleção em todos esses contextos. Parece razoável esperar que, dado o tempo suficiente, a seleção irá corroer a variação porque a variância genética permanente é um recurso finito e a seleção remove o polimorfismo sem adicionar novas variantes (isso é para mutação e migração).

Este artigo discute os efeitos da seleção e da deriva na matriz G, eles também lidam com algumas modelagens para apoiar seus resultados. Mais específico para simulação, este artigo de Arnold et al (uma série de grandes jogadores no círculo da matriz G). Ele revisa "estudos empíricos, analíticos e de simulação da matriz G com foco em sua estabilidade e evolução." Seria uma leitura muito boa para você sobre esse assunto.

Este parágrafo captura a essência da sua pergunta:

Focando em uma escala de tempo mais longa, descobrimos que a matriz G evolui de maneiras esperadas para o AL [paisagem adaptativa] e o padrão de mutação. Na ausência de seleção correlacional (rω = 0) e correlação mutacional (rμ = 0), a elipse G média é quase circular, embora a elipse flutue descontroladamente sobre esta média (primeira linha na Fig. 6). No extremo oposto, quando os autovetores principais do AL e da matriz M [matriz de mutação] estão ambos inclinados em um anjo de 45 °, o autovetor principal de G é inclinado no mesmo ângulo (última linha na Fig. 6) . Entre esses dois extremos, G tende a evoluir para uma forma e orientação que representa um compromisso intermediário entre o AL e M. Em outras palavras, os resultados da simulação confirmam nossa intuição e expectativas teóricas (Lande 1980b) de que G deve evoluir em direção ao alinhamento com o AL e M.

Estudos de simulação da matriz G:

  • Bürger R, Wagner GP, Stettinger J. Quanta variação hereditária pode ser mantida em populações finitas por equilíbrio de seleção de mutação. Evolução. 1989; 43: 1748-1766.
  • Balanço de seleção de mutação multivariada com efeitos pleiotrópicos restritos. Wagner GP Genetics. Maio de 1989; 122 (1): 223-34.
  • Sobre a distribuição da média e variância de uma característica quantitativa sob equilíbrio mutação-seleção-deriva. Bürger R, Lande R Genetics. Novembro de 1994; 138 (3): 901-12.
  • Previsão de resposta de longo prazo à seleção. Reeve JP Genet Res. Fevereiro de 2000; 75 (1): 83-94.

O último artigo de Reeve é ​​provavelmente o melhor artigo para sua pergunta porque descreve com alguns detalhes o modelo de simulação que eles usam e como tudo está configurado. Resumidamente, eles simulam uma população de 4.000 indivíduos diplóides com três características geneticamente correlacionadas com sexos separados, mas idênticos, acasalamento aleatório e gerações discretas. 20.000 gerações são simuladas para permitir o equilíbrio mutação-seleção-deriva (quase como um tempo de burn-in em uma cadeia MCMC). Eles então mudam o ótimo para uma característica em 10 desvios-padrão e simulam 1.500 gerações em cinco repetições. Existem 100 loci desvinculados subjacentes às características, com 50 loci afetando cada característica (designados aleatoriamente), o que significa que provavelmente há algum grau de correlação genética, embora não seja perfeitamente correlacionado (para algumas leituras sobre correlações genéticas e a evolução das diferenças, você pode ler Bonduriansky & Rowe 2005, Poissant et al 2010 e Griffin et al 2013). O modelo então atribui valores fenotípicos aos indivíduos, e a adequação é derivada. A Figura 2 mostra como a média, a inclinação e a curtose das distribuições de variância mudaram para essas 1.500 gerações.


Adição

Roff 2012:

"Embora os valores médios das características mudem durante a seleção, o mesmo ocorrerá com a matriz G, sua orientação tendendo a mudar na direção da seleção ... A deriva genética também pode desempenhar um papel na mudança da matriz G, mas neste caso a mudança será aleatória embora produza em média uma mudança proporcional nas variâncias e covariâncias constituintes. "


Estou apresentando uma abordagem especulativa, uma vez que ninguém mencionou sobre os modelos existentes ainda.

Supondo que a seleção seja baseada no desempenho em certas tarefas; o desempenho é função de características que, por sua vez, são função do genótipo. O desempenho é uma função não linear do genótipo e a seleção impõe um filtro de corte / passa-banda no vetor de desempenho. Portanto, a seleção faz com que alguns indivíduos morram - quais genótipos são selecionados depende de sua contribuição relativa para a função de desempenho. Como você já mencionou na pergunta, a seleção levaria à redução da variância; alguns dos termos diagonais reduziriam. Agora, se suas características são verdadeiramente independentes (como no caso de variâncias aditivas) e também não correlacionadas, então os termos extradiagonais seriam muito pequenos e sua contribuição para os autovalores seria mínima.

No geral, os valores próprios e, portanto, o determinante da matriz G diminuiriam com a seleção.

Adição com base nos pontos mencionados na resposta do rg255

O artigo mencionado por rg255 fala sobre a forma da distribuição correspondente à G-matrix.

Os autovalores correspondem aos eixos da elipse. No primeiro caso, os valores próprios são 0,5 e 0,5; no segundo caso, são 0,05 e 0,95.

Alternativamente, assumindo uma distribuição bivariada normal (Gaussiana) de valores, podemos representar a nuvem com uma elipse de confiança de 95% cujos eixos representam os componentes principais ou vetores próprios da matriz G (Fig. 2). O comprimento de cada eixo é determinado pelos autovalores correspondentes da G-matriz.

A seleção pode reduzir a área da elipse se os pontos de fronteira forem selecionados, causando a redução dos valores próprios e do determinante. No entanto, se os pontos centrais forem removidos (algum tipo de filtro passa-banda inverso), os limites de variação não serão alterados. Em outras palavras, a forma ou o tamanho da elipse não mudaria - ela apenas se tornaria esparsa.


Assista o vídeo: VARIABILIDADE GENÉTICA E SELEÇÃO NATURAL (Dezembro 2022).