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Lista de animais assimétricos

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O masculino) Caranguejo violinista é um exemplo famoso de um animal cuja morfologia exibe nem espelho nem simetria radial:

(Fonte da imagem)

Lista de animais com assimetria externa é um artigo da Wikipedia que mostra mais alguns animais com essa propriedade.

Tem alguma compreensivo lista de todos esses animais que foram descritos?


1) Pareas iwasakii tem mandíbulas assimétricas. Mais alguns exemplos de cobras assimétricas (referência)

Crânio de Pareas iwasakii

2) Camelos têm pênis assimétrico (referência)

3) Você pode encontrar alguns neste artigo intitulado Assimetria animal

Espero que ajude. Tenho certeza de que há mais, mas esses são alguns que pude encontrar.


Assimetria em Biologia

ausência ou desvio da disposição regular de partes semelhantes do corpo em relação a um ponto, eixo ou plano específico. A assimetria geralmente surge como resultado de uma mudança nas condições, em particular, uma mudança na direção da gravidade tal mudança perturba a simetria originalmente estabelecida no curso da evolução. Um exemplo de assimetria, que surge por causa da transição do nado ativo para o repouso no fundo do mar, é fornecido pela localização dos dois olhos do linguado no lado plano de seu corpo voltado para a superfície. A assimetria é encontrada, em maior ou menor grau, em quase todos os organismos e às vezes é um traço característico de uma espécie, gênero ou família específica. No homem, a assimetria pode ser observada tanto na estrutura do corpo quanto na localização de muitos órgãos internos. A assimetria da cabeça e do rosto se deve ao fato da metade esquerda do crânio ser maior que a direita e a metade esquerda do rosto ser mais longa que a direita. A assimetria das extremidades, que geralmente está ausente no nascimento, aparece durante o curso da vida e, como resultado, a mão direita da maioria das pessoas é mais espessa, longa e forte que a esquerda. Um exemplo da assimetria dos órgãos internos é a localização da aorta à esquerda do plano de simetria e a localização das grandes veias à direita dele. Assimetria patológica & mdash por exemplo, um aumento ou diminuição acentuada da metade direita ou esquerda do corpo & mdash pode ser causada por defeitos de desenvolvimento, gigantismo parcial ou um distúrbio na nutrição ou inervação de uma determinada parte do corpo.


15.1 Características do reino animal

Mesmo que os membros do reino animal sejam incrivelmente diversos, os animais compartilham características comuns que os distinguem de organismos em outros reinos. Todos os animais são organismos eucarióticos multicelulares e quase todos os animais possuem tecidos especializados. A maioria dos animais tem mobilidade, pelo menos durante certas fases da vida. Os animais precisam de uma fonte de alimento para crescer e se desenvolver. Todos os animais são heterotróficos, ingerindo matéria orgânica viva ou morta. Essa forma de obtenção de energia os diferencia dos organismos autotróficos, como a maioria das plantas, que produzem seus próprios nutrientes por meio da fotossíntese, e dos fungos que digerem seus alimentos externamente. Os animais podem ser carnívoros, herbívoros, onívoros ou parasitas (Figura 15.2). A maioria dos animais se reproduz sexualmente: a prole passa por uma série de estágios de desenvolvimento que estabelecem um determinado plano corporal, ao contrário das plantas, por exemplo, em que a forma exata do corpo é indeterminada. O plano corporal se refere à forma de um animal.

Estrutura Complexa do Tecido

Uma característica marcante dos animais são as estruturas especializadas que são diferenciadas para desempenhar funções únicas. Como organismos multicelulares, a maioria dos animais desenvolve células especializadas que se agrupam em tecidos com funções especializadas. Um tecido é uma coleção de células semelhantes que tinham uma origem embrionária comum. Existem quatro tipos principais de tecidos animais: nervoso, muscular, conectivo e epitelial. O tecido nervoso contém neurônios, ou células nervosas, que transmitem impulsos nervosos. O tecido muscular se contrai para causar todos os tipos de movimento corporal, desde a locomoção do organismo até os movimentos dentro do próprio corpo. Os animais também possuem tecidos conjuntivos especializados que fornecem muitas funções, incluindo transporte e suporte estrutural. Exemplos de tecidos conjuntivos incluem sangue e osso. O tecido conjuntivo é formado por células separadas por material extracelular feito de materiais orgânicos e inorgânicos, como proteínas e depósitos minerais do osso. O tecido epitelial cobre as superfícies interna e externa dos órgãos dentro do corpo do animal e a superfície externa do corpo do organismo.

Conceitos em ação

Veja este vídeo para assistir a uma apresentação do biólogo E.O. Wilson sobre a importância da diversidade animal.

Reprodução e Desenvolvimento Animal

A maioria dos animais tem células de corpo diplóide (somáticas) e um pequeno número de células reprodutivas haploides (gametas) produzidas por meiose. Existem algumas exceções: por exemplo, em abelhas, vespas e formigas, o macho é haplóide porque se desenvolve a partir de um ovo não fertilizado. A maioria dos animais é submetida à reprodução sexuada, enquanto muitos também possuem mecanismos de reprodução assexuada.

Reprodução Sexual e Desenvolvimento Embrionário

Quase todas as espécies animais são capazes de se reproduzir sexualmente para muitos, este é o único modo de reprodução possível. Isso distingue animais de fungos, protistas e bactérias, onde a reprodução assexuada é comum ou exclusiva. Durante a reprodução sexual, os gametas masculino e feminino de uma espécie se combinam em um processo chamado fertilização. Normalmente, o espermatozóide masculino pequeno e móvel viaja para o óvulo feminino séssil, muito maior. A forma do esperma é diversa e inclui células com flagelos ou células amebóides para facilitar a motilidade. A fertilização e a fusão dos núcleos dos gametas produzem um zigoto. A fertilização pode ser interna, especialmente em animais terrestres, ou externa, como é comum em muitas espécies aquáticas.

Após a fertilização, uma sequência de desenvolvimento ocorre à medida que as células se dividem e se diferenciam. Muitos dos eventos em desenvolvimento são compartilhados em grupos de espécies animais relacionadas, e esses eventos são uma das principais maneiras pelas quais os cientistas classificam grupos de animais de alto nível. Durante o desenvolvimento, as células animais se especializam e formam os tecidos, determinando sua futura morfologia e fisiologia. Em muitos animais, como os mamíferos, os jovens se assemelham ao adulto. Outros animais, como alguns insetos e anfíbios, sofrem metamorfose completa em que os indivíduos entram em um ou mais estágios larvais. Para esses animais, os jovens e os adultos têm dietas e, às vezes, habitats diferentes. Em outras espécies, ocorre um processo de metamorfose incompleta em que os jovens se assemelham um pouco aos adultos e passam por uma série de estágios separados por muda (descamação da pele) até atingir a forma adulta final.

Reprodução Assexuada

A reprodução assexuada, ao contrário da reprodução sexual, produz descendentes geneticamente idênticos entre si e com os pais. Várias espécies animais - especialmente aquelas sem coluna vertebral, mas até mesmo alguns peixes, anfíbios e répteis - são capazes de reprodução assexuada. A reprodução assexuada, exceto para gêmeos idênticos ocasionais, está ausente em pássaros e mamíferos. As formas mais comuns de reprodução assexuada para animais aquáticos estacionários incluem brotamento e fragmentação, em que parte de um indivíduo progenitor pode se separar e se transformar em um novo indivíduo. Em contraste, uma forma de reprodução assexuada encontrada em certos invertebrados e vertebrados raros é chamada de partenogênese (ou “início virgem”), na qual os ovos não fertilizados se desenvolvem em novos descendentes.

Características de classificação de animais

Os animais são classificados de acordo com características morfológicas e de desenvolvimento, como um plano corporal. Com exceção das esponjas, o plano do corpo do animal é simétrico. Isso significa que a distribuição das partes do corpo é equilibrada ao longo de um eixo. Características adicionais que contribuem para a classificação animal incluem o número de camadas de tecido formadas durante o desenvolvimento, a presença ou ausência de uma cavidade corporal interna e outras características do desenvolvimento embriológico.

Conexão Visual

Qual das seguintes afirmações é falsa?

  1. Eumetazoa tem tecidos especializados e Parazoa não.
  2. Tanto os acelomados quanto os pseudocelomados apresentam cavidade corporal.
  3. Os cordados estão mais intimamente relacionados aos equinodermos do que aos rotíferos, de acordo com a figura.
  4. Alguns animais têm simetria radial e alguns animais têm simetria bilateral.

Simetria Corporal

Os animais podem ser assimétricos, radiais ou bilaterais na forma (Figura 15.4). Animais assimétricos são animais sem padrão ou simetria, um exemplo de animal assimétrico é uma esponja (Figura 15.4uma) Um organismo com simetria radial (Figura 15.4b) tem uma orientação longitudinal (para cima e para baixo): Qualquer corte plano ao longo desse eixo para cima / para baixo produz aproximadamente metades de imagem espelhada. Um exemplo de organismo com simetria radial é uma anêmona do mar.

A simetria bilateral é ilustrada na Figura 15.4c usando uma cabra. A cabra também tem lados superior e inferior, mas eles não são simétricos. Um plano vertical cortado da frente para trás separa o animal em uma imagem espelhada dos lados direito e esquerdo. Animais com simetria bilateral também possuem “cabeça” e “cauda” (anterior versus posterior) e dorso e lado inferior (dorsal versus ventral).

Conceitos em ação

Assista a este vídeo para ver um esboço rápido dos diferentes tipos de simetria corporal.

Camadas de tecidos

A maioria das espécies animais passa por camadas de tecidos iniciais durante o desenvolvimento embrionário. Essas camadas são chamadas de camadas germinativas. Cada camada se desenvolve em um conjunto específico de tecidos e órgãos. Os animais desenvolvem duas ou três camadas de germes embrionários (Figura 15.5). Os animais que apresentam simetria radial desenvolvem duas camadas germinativas, uma interna (endoderme) e uma externa (ectoderme). Esses animais são chamados de diploblastos. Animais com simetria bilateral desenvolvem três camadas germinativas: uma camada interna (endoderme), uma camada externa (ectoderme) e uma camada intermediária (mesoderme). Animais com três camadas germinativas são chamados de triploblastos.

Presença ou Ausência de um Coelom

Os triploblastos podem desenvolver uma cavidade corporal interna derivada do mesoderma, chamada de celoma (ver-LŌM). Essa cavidade revestida por epitélio é um espaço, geralmente preenchido com líquido, que fica entre o sistema digestivo e a parede do corpo. Abriga órgãos como os rins e o baço e contém o sistema circulatório. Os triploblastos que não desenvolvem um celoma são chamados de acelomados e sua região mesoderme é completamente preenchida com tecido, embora tenham uma cavidade intestinal. Exemplos de acoelomados incluem vermes planas. Animais com um celoma verdadeiro são chamados de eucoelomados (ou celomados) (Figura 15.6). Um verdadeiro celoma surge inteiramente dentro da camada germinativa do mesoderme. Animais como minhocas, caracóis, insetos, estrelas do mar e vertebrados são todos eucoelomatos. Um terceiro grupo de triploblastos tem uma cavidade corporal que é derivada em parte da mesoderme e em parte do tecido da endoderme. Esses animais são chamados de pseudocelomados. Lombrigas são exemplos de pseudocelomados. Novos dados sobre as relações de pseudocelomados sugerem que esses filos não estão intimamente relacionados e, portanto, a evolução do pseudoceloma deve ter ocorrido mais de uma vez (Figura 15.3). Os verdadeiros coelomados podem ser posteriormente caracterizados com base nas características de seu desenvolvimento embriológico inicial.

Protostômios e Deuterostômios

Os eucoelomados triploblásticos bilateralmente simétricos podem ser divididos em dois grupos com base nas diferenças em seu desenvolvimento embrionário inicial. Protostomes incluem filos como artrópodes, moluscos e anelídeos. Deuterostômios incluem os cordados e equinodermos. Esses dois grupos são nomeados a partir do qual a abertura da cavidade digestiva se desenvolve primeiro: boca ou ânus. A palavra protostomo vem de palavras gregas que significam "boca primeiro" e deuterostômio origina-se de palavras que significam “segunda boca” (neste caso, o ânus se desenvolve primeiro). Essa diferença reflete o destino de uma estrutura chamada blastóporo (Figura 15.7), que se torna a boca nos protostômios e o ânus nos deuterostômios. Outras características de desenvolvimento diferem entre protostômios e deuterostômios, incluindo o modo de formação do celoma e a divisão celular inicial do embrião.


Quase todas as espécies animais são capazes de se reproduzir sexualmente para muitos, este é o único modo de reprodução possível. Isso distingue animais de fungos, protistas e bactérias, onde a reprodução assexuada é comum ou exclusiva. Durante a reprodução sexual, os gametas masculino e feminino de uma espécie se combinam em um processo chamado fertilização. Normalmente, o espermatozóide masculino pequeno e móvel viaja para o óvulo feminino séssil, muito maior. A forma do esperma é diversa e inclui células com flagelos ou células amebóides para facilitar a motilidade. A fertilização e a fusão dos núcleos dos gametas produzem um zigoto. A fertilização pode ser interna, especialmente em animais terrestres, ou externa, como é comum em muitas espécies aquáticas.

Após a fertilização, uma sequência de desenvolvimento ocorre à medida que as células se dividem e se diferenciam. Muitos dos eventos em desenvolvimento são compartilhados em grupos de espécies animais relacionadas, e esses eventos são uma das principais maneiras pelas quais os cientistas classificam grupos de animais de alto nível. Durante o desenvolvimento, as células animais se especializam e formam os tecidos, determinando sua futura morfologia e fisiologia. Em muitos animais, como os mamíferos, os jovens se parecem com os adultos. Outros animais, como alguns insetos e anfíbios, sofrem metamorfose completa em que os indivíduos entram em um ou mais estágios larvais. Para esses animais, os jovens e os adultos têm dietas e, às vezes, habitats diferentes. Em outras espécies, ocorre um processo de metamorfose incompleta em que os jovens se parecem um pouco com os adultos e passam por uma série de estágios separados por mudas (troca da pele) até atingir a forma adulta final.


Os 10 principais: animais assimétricos

Depois que eu encontrei uma postagem de blog maravilhosa sobre aeronaves assimétricas, Paul Johns apontou que o wrybill é uma ave assimétrica, e Dean Bullen sugeriu uma lista dos 10 principais animais - estritamente, aqueles "com assimetria externa", como a maioria dos animais ' os órgãos internos não são simétricos.

1. Solha. As solhas jovens e outras solhas são simétricas, mas à medida que passam mais tempo no fundo do mar, um dos olhos cresce para o lado voltado para cima. Indicado por Dean Bullen. Como An Hiro apontou, esta nomeação leva a primeira solha.

2. Wrybill. Espécie de tarambola da Nova Zelândia com o bico curvado para a direita. Graças a Paul Johns.

3. Caranguejo violinista, cuja única grande pinça pode ser mais larga que seu corpo. Indicado por M Bacon. Se um violinista macho perder sua garra grande, ela criará outra no lado oposto após a muda. Vários outros caranguejos têm uma garra maior que a outra, disse Mark Hobb.

4. Narwhal tem uma presa helicoidal na mandíbula superior esquerda. Agradeço a TVAddictStill, que me disse que havia uma página da Wikipedia dedicada a este assunto.

Recomendado

5. Cachalote tem uma única narina no canto superior esquerdo de sua cabeça, seu orifício de respiração, enquanto a narina direita evoluiu para formar um lábio fônico, que emite sons para se comunicar.

6. Texugos de mel da subespécie signata têm um segundo molar inferior no lado esquerdo da mandíbula, mas não no direito.

7. Caramujos. E todos os outros gastrópodes. As conchas dos caracóis espiralam no sentido horário ou anti-horário. Aparentemente, lesmas também são assimétricas, mas não tão obviamente, e ninguém sabe por quê.

8. Cobra comedora de caracol de Iwasaki. A assimetria passou de presa a predador. Possui mandíbulas assimétricas, o que torna mais fácil comer caracóis com conchas dextrais (enroladas no sentido horário).

9. Lula de olhos arregalados. O olho direito é redondo, azul e afundado; o olho esquerdo tem pelo menos o dobro do diâmetro do olho direito, amarelo-esverdeado, voltado para cima e saliências fora da cabeça.

Recomendado

10. Perissodus microlepis: espécies de peixes ciclídeos comedores de escamas encontradas no Lago Tanganica. Cerca de metade da população tem mandíbulas torcidas para a esquerda, tornando mais fácil comer escamas no flanco direito de sua vítima. A outra metamorfose tem mandíbulas torcidas para a direita. A abundância de cada morfo é regulada por “seleção dependente de frequência”.

Próxima semana: Piores conjunções de título de livro e autor, como Como comer Nigella Lawson

Em breve: Back-formações, como a ganância, formadas a partir de gananciosos, que o precederam por 600 anos

Por favor, suas sugestões e ideias para os 10 melhores futuros, para mim no Twitter ou por e-mail para [email protected]


Assimetria de centrômero, assimetria de histonas e segregação cromossômica enviesada

Os mecanismos epigenéticos desempenham papéis importantes na especificação do destino celular, alterando a estrutura da cromatina e a expressão gênica. Como os mecanismos epigenéticos estão ligados à ACD é atualmente uma área de investigação ativa (Fig. 3). Por exemplo, foi demonstrado que durante a divisão assimétrica de Drosófila GSCs masculinos, as histonas canônicas pré-existentes H3 e H4 são preferencialmente retidas pela célula-tronco, enquanto H3 e H4 recém-sintetizadas segregam na célula filha diferenciadora, que é conhecida como gonialblasto (Tran et al., 2012 Wooten et al. , 2019a, b). Em contraste, H2A e H2B segregam simetricamente (Wooten et al., 2019a). Um mecanismo proposto subjacente a esta segregação enviesada é a fosforilação da treonina 3 de H3 (H3T3P), que pode distinguir H3 antigo versus novo na prófase de GSCs. A perda de fosforilação de H3T3P interrompe a herança assimétrica de H3, resultando na perda de células-tronco e na formação de tumores da linha germinativa em estágio inicial (Xie et al., 2015). Essa segregação tendenciosa de histonas pode ser explicada pelo movimento de bifurcação de replicação tendenciosa, juntamente com uma preferência de fita na incorporação de histonas (Wooten et al., 2019a).

Segregação da cromátide irmã do viés da assimetria do fuso e do centrômero. No Drosófila células-tronco germinativas masculinas, centrossomas mães geram um MTOC ativo antes que os centrossomas filhos o façam. A assimetria na quebra do envelope nuclear permite então que os microtúbulos do centrossoma mãe se liguem às cromátides irmãs contendo cinetocoros maiores. Centrômeros irmãs são diferencialmente enriquecidos com proteínas envolvidas na especificação do centrômero e na função do cinetocoro. Isso resulta no reconhecimento preferencial e na fixação de microtúbulos a cinetocoros irmãos assimétricos e centrômeros irmãos. Esses mecanismos garantem que as cromátides-irmãs epigeneticamente distintas sejam particionadas assimetricamente nas células-tronco da linhagem germinativa masculina. MTs, microtúbulos.

Segregação da cromátide irmã do viés da assimetria do fuso e do centrômero. No Drosófila células-tronco germinativas masculinas, centrossomas mães geram um MTOC ativo antes que os centrossomas filhos o façam. A assimetria na quebra do envelope nuclear permite então que os microtúbulos do centrossoma mãe se liguem às cromátides irmãs contendo cinetocoros maiores. Os centrômeros irmãs são diferencialmente enriquecidos com proteínas envolvidas na especificação do centrômero e na função do cinetocoro. Isso resulta no reconhecimento preferencial e na fixação de microtúbulos a cinetocoros irmãos assimétricos e centrômeros irmãos. Esses mecanismos garantem que as cromátides-irmãs epigeneticamente distintas sejam particionadas assimetricamente nas células-tronco da linhagem germinativa masculina. MTs, microtúbulos.

Outra forma de modificação epigenética ocorre nos centrômeros, que junto com as proteínas do cinetocoro formam os locais de fixação dos microtúbulos necessários para a segregação cromossômica fiel. A cromatina centromérica não contém uma sequência de DNA específica, mas é epigeneticamente definida pela variante da histona H3 CENP-A (CID em moscas) (Allshire e Karpen, 2008). Drosófila as células-tronco intestinais predominantemente retêm CENP-A previamente sintetizado, enquanto as células progenitoras em diferenciação são enriquecidas com CENP-A recém-formado (García del Arco et al., 2018). Os mecanismos e a função dessa segregação tendenciosa do CENP-A ainda precisam ser mais explorados. Da mesma forma, descobriu-se que CENP-A é enriquecido na cromátide irmã, segregando em GSCs no sexo masculino Drosófila testis (Ranjan et al., 2019). Como essa modificação epigenética influencia a segregação da cromátide e, potencialmente, as decisões sobre o destino celular? Novas evidências, principalmente de estudos de Drosófila GSCs, sugere que a proteína cinetocore Ndc80 também é assimetricamente localizada, correlacionando com o enriquecimento CENP-A. Como mencionado acima, o envelope nuclear especificamente se rompe primeiro no lado do GSC prospectivo, criando uma abertura para os microtúbulos do centrossoma mãe mais ativo para penetrar no envelope nuclear e se ligar às cromátides exibindo uma concentração de Ndc80 mais alta. Isso, por sua vez, pode resultar em segregação cromátide enviesada (Ranjan et al., 2019) (Fig. 3). Este mecanismo é muito semelhante ao observado em oócitos de camundongos, que também exibem microtúbulos assimétricos que preferencialmente se ligam a um conjunto de complexos de cinetocoro para desviar a segregação cromossômica (Akera et al., 2017, 2019 Wu et al., 2018). Este ‘impulso meiótico’ em oócitos é determinado por meio de diferenças nos centrômeros entre cromossomos homólogos, ao passo que ‘impulso mitótico’ ocorre entre cromátides irmãs geneticamente idênticas. Como os centrômeros-irmãos são teoricamente idênticos em sua sequência, o CENP-A deve se reunir assimetricamente por meio de um mecanismo atualmente desconhecido (Wooten et al., 2019b), e mais estudos são necessários para revelar os mecanismos subjacentes a esse evento.


Níveis sociais de organização

O tamanho grande é frequentemente vantajoso em termos competitivos, mas não pode ser obtido por muitos animais devido às restrições do plano corporal básico. Animais intrinsecamente pequenos às vezes tornam-se grandes da mesma forma que os protozoários evoluíram para metazoários: eles multiplicam o número de indivíduos por reprodução assexuada (mantendo assim o mesmo genótipo) e permanecem ligados, com a opção de que os indivíduos possam ser modificados durante seu desenvolvimento para um especialista função. Esse tipo de socialidade assexuada forma os colonóides de esponjas, celenterados, briozoários, hemicordados e cordados tunicados, todos primitivamente pequenos, alimentadores de filtros sésseis. Ficarem juntos após o surgimento assexuado de novos indivíduos deu uma vantagem competitiva para monopolizar o espaço disponível. Com pequenas modificações para que todos os indivíduos da colônia pudessem compartilhar igualmente os ganhos, essas entidades maiores tinham as reservas de energia necessárias para vencer os organismos menores por espaço. Este tipo de sociabilidade evoluiu de maneiras que complicam a definição de individualidade. Por exemplo, os navios de guerra portugueses e seus parentes (alguns celenterados hidrozoários) parecem e agem como indivíduos únicos, mas seus componentes se desenvolvem como unidades geneticamente idênticas, cada uma homóloga a uma água-viva ou pólipo inteiro. É uma questão se tal animal deve ser considerado um indivíduo ou vários.

Um tipo diferente de sociabilidade emergiu entre animais complexos móveis que podem atingir individualmente grandes tamanhos. Na verdade, os maiores animais vivos conhecidos, as baleias e os elefantes, compreendem duas das poucas ordens de mamíferos que contêm apenas espécies sociais. O padrão de evolução na Terra favoreceu a sociabilidade no menor e no maior (principalmente vertebrados) dos animais, embora por razões diferentes. Os menores buscam as vantagens de serem grandes, como os protozoários fizeram para formar os primeiros animais. Os animais grandes podem se comunicar, eles se espalham para encontrar comida, que todos podem compartilhar, e protegem uns aos outros. Entre os grupos sociais de grandes animais, apenas os humanos diferenciaram suas funções a tal ponto que suas sociedades passam a se comportar como indivíduos.

Sociedades de insetos mostram comportamentos intermediários entre sociedades baseadas em membros geneticamente idênticos e aqueles criados por indivíduos geneticamente diferentes, tais propriedades refletem amplamente seu grau intermediário de parentesco genético. Os insetos são mais cooperativos e mostram um maior grau de altruísmo do que as sociedades de vertebrados.


2. Materiais e métodos

(i) Organismo de estudo

Narcissus triandrus é um geófito não clonal, polinizado por abelhas, comum nas partes central e norte da Península Ibérica. A floração começa no início de março e continua até o final de abril e início de maio em altitudes mais elevadas. As plantas com flores produzem um único caule com flores amarelas claras a brancas, variando em número de 1-9 (média = 1,6), que duram até 14 dias. As flores são pendentes com tépalas reflexas e têm um tubo floral estreito com uma coroa proeminente. Abelhas solitárias (principalmente Anthophora spp.) são os principais visitantes na porção sul da cordilheira, mas são amplamente substituídos por Bombus spp. na zona atlântica mais fria do norte da Espanha e Portugal. As taxas de visitação de polinizadores são geralmente baixas em populações de N. triandrus, embora a limitação de pólen não seja uma característica comum das populações (Hodgins & amp Barrett, Reference Hodgins and Barrett 2006b), provavelmente devido à longa longevidade das flores.

(ii) Distribuição espacial de morfos de estilo

Em 2003 e 2004 foram amostrados 33 populações (13 dimórficas e 20 trimórficas) no centro de Portugal e no noroeste da Espanha, registrando a latitude e longitude em cada local. Localidades e proporções de morfologia para todas as populações estão disponíveis junto ao primeiro autor, mediante solicitação. Em cada população, também estimamos as razões estilo-morfologia (ver Barrett et al., Referência Barrett, Harder e Cole 2004 para detalhes). As populações foram identificadas como colônias discretas de plantas separadas de outras populações geralmente por vários quilômetros. Em 26 dessas populações (12 dimórficas e 14 trimórficas), selecionamos indivíduos focais (média = 37,4, intervalo = 13-46) e registramos a morfologia do vizinho mais próximo a essas plantas. Os pares de vizinhos próximos foram selecionados aleatoriamente a partir de indivíduos da população que não foram previamente amostrados e, portanto, a amostragem foi sem substituição. Em 10 dessas populações, também mapeamos a localização dos morfos de estilo em áreas que variam em tamanho de 32,5 a 553,4 m 2 (N= 124–517 indivíduos), dependendo da densidade de indivíduos.

(iii) Análise de dados de distribuição de estilo-morfologia

O agrupamento de morfos influenciará os padrões de acasalamento dentro das populações se a dispersão do pólen for local. Para determinar se os morfos de estilo foram segregados espacialmente, comparamos as razões locais de estilo-morfologia para cada um dos morfos com a proporção de morfologia da população usando o coeficiente de segregação de Pielou (Referência Pielou 1961): S′=1 – (O/E), Onde O é o número observado de pares focais e vizinhos próximos compostos por diferentes morfos e E é o número esperado. O número esperado de cada tipo de par foi calculado assumindo a formação de pares aleatórios em relação à morfologia do estilo. Valores positivos do coeficiente de segregação (S′) Indicam aglomeração espacial dos morfos, enquanto valores negativos indicam uma afinidade entre morfos opostos (Pielou, Referência Pielou 1961). Este método foi usado anteriormente para testar a estrutura espacial de morfos em várias espécies heterostílicas (por exemplo, Levin, Referência Levin 1974 Ornduff & amp Weller, Referência Ornduff e Weller 1975 Wolfe, Referência Wolfe 2001). Para avaliar se as populações possuíam estruturação espacial significativa de morfos, usamos um t-teste para determinar se o coeficiente médio de segregação (S′) Das 26 populações foi significativamente diferente de zero. Também usamos bondade de ajuste G-testes para determinar se os pares vizinhos mais próximos foram formados com mais frequência a partir de pares de morfos opostos do que as expectativas com base nas frequências de metamorfose da população para cada população. Usamos o procedimento de taxa de descoberta falsa (procedimento MULTTEST, SAS) para corrigir testes múltiplos (Benjamini & amp Hochberg, Reference Benjamini e Hochberg 1995).

Para testar a agregação espacial de morfos nas 10 populações que mapeamos, calculamos a diferença média entre a vizinhança e as frequências de morfos populacionais (d eu) para metamorfose eu Como:

Onde f eu e F eu representam a vizinhança e as frequências de morfologia da população do euth morph, respectivamente, e n eu representa o número de indivíduos do eua morfologia em cada população (ver Stehlik et al., Referência Stehlik, Caspersen e Barrett 2006 para detalhes). Calculamos a frequência de morfologia da vizinhança, f eu, como o número de plantas do L-, M- ou S-morph dividido pelo número total de plantas dentro de um determinado raio de cada planta focal. Calculamos as diferenças médias (d eu) para uma gama de raios de vizinhança (1–9 m). Realizamos testes de significância usando 1000 permutações dos dados dentro de cada população. Os morfos exibiram estrutura espacial significativa em cada distância se o observado d eu valor era maior do que o percentil 97,5% ou menor do que o percentil 2,5% do d eu valores baseados em permutações em cada distância.

(iv) Amostragem populacional e genotipagem para análise de paternidade

Durante 2003 e 2004, localizamos uma população dimórfica (139 indivíduos) e duas trimórficas de N. triandrus (113 e 154 indivíduos). Os locais em que essas populações ocorreram foram separados dos membros da mesma espécie por pelo menos 200–300 m para reduzir a probabilidade de fluxo de pólen de indivíduos não amostrados. Em cada população, marcamos cada indivíduo e coletamos uma amostra de folhas. Também mapeamos a localização de todos os indivíduos e registramos sua forma de estilo. Embora a maioria das plantas estivesse florescendo, identificamos indivíduos que estavam em botão e os removemos das populações. Para os indivíduos que já passaram da antese, identificamos a forma do estilo, quando possível, e a localização, e coletamos o tecido foliar caso esses indivíduos já tivessem germinado as sementes. Quatro a cinco semanas depois, coletamos cápsulas de todos os indivíduos que produziram sementes.

Extraímos o DNA genômico total do tecido foliar usando o kit de isolamento de DNA Puregene (Gentra Systems). Para duas dessas populações (populações 204 e 254), extraímos DNA genômico total da progênie (população 204 média = 5 · 4 sementes de 41 famílias maternas população 254 média = 6 · 1 sementes de 50 famílias maternas) usando o kit Qiagen DNeasy de acordo com as instruções do fabricante para baixas quantidades de DNA. Secamos as cápsulas e depois armazenamos as sementes no escuro a 4 ° C. Antes da extração, embebíamos as sementes em água destilada para soltar o tegumento e induzir a germinação. Em seguida, extraímos DNA dos cotilédones germinados ou, como as taxas de germinação eram muito baixas, de embriões, que removemos usando uma luneta de dissecação e uma pinça fina. Medimos a qualidade e a quantidade de todo o DNA usando um espectrômetro de massa e diluímos o DNA para uma concentração final de 50 ng / μl para amostras parentais e 25 ng / μl para amostras descendentes. Descartamos amostras de baixa qualidade e reextraímos amostras parentais, enquanto substituímos as amostras de descendentes de baixa qualidade por outros indivíduos da mesma família materna.

Para avaliar os padrões de acasalamento entre morfos e SGS, usamos cinco pares de primers microssatélites (NT26, NT63, NT113, NT154 e NT155) para genotipar adultos e progênie (Hodgins et al., Referência Hodgins, Stehlik, Wang e Barrett 2007). Realizamos a amplificação de DNA usando as seguintes condições: 50 ng de DNA genômico em um volume de PCR de 25 μl, juntamente com 0,1 μM de primer, MgCl 1,5 mM2, 0,2 mM de cada dNTP, 1,25 U Taq Polimerase (Fermentas) e 1 × tampão PCR com (NH4)2TÃO4. DMSO foi adicionado às reações de NT26 para uma concentração final de 5%. As condições de ciclagem foram 4 min de desnaturação inicial seguida por 40-50 ciclos de: desnaturação por 30 s a 94 ° C, recozimento a 59-63 ° C (dependendo do par de primer) por 30 s e extensão por 30 s a 72 ° C com uma extensão final de 72 ° C por 10 min. Enviamos as reações de PCR para o Centro de Análise Genética do Centro de Genômica Aplicada (Hospital for Sick Children, Toronto, ON) para análise de fragmentos e realizamos alinhamentos de tamanho usando o software GeneMapper v.3.5.

(v) Estrutura espacial de alelos neutros

Usamos a análise de autocorrelação (Epperson, Reference Epperson, Brown, Clegg, Kahler e Weir 1990 Heywood, Reference Heywood 1991 Smouse & amp Peakall, Reference Smouse e Peakall 1999) para investigar a estrutura genética espacial (SGS) em três populações (populações 204, 207 e 254). We assessed SGS using the kinship coefficient F eu j (Loiselle et al., Reference Loiselle, Sork, Nason and Graham 1995), which has been shown to perform well under a wide range of conditions, including in populations with rare alleles and significant levels of inbreeding (Vekemans & Hardy, Reference Vekemans and Hardy 2004). Significantly positive values of F eu j are expected for short distance intervals when localized dispersal results in spatial aggregation of individuals with common ancestry. Therefore, the slope of the regression (b F) between F eu j and geographic distance is predicted to be negative when there is SGS. For each population, we plotted the multilocus kinship estimators against the logarithm of distance and tested the regression slopes (b F) for significance by Mantel tests with 1000 permutations. We assigned each pair of individuals to a distance class using the Euclidean distance separating the pair and selected classes so the number of pairs in each class was equal (

1000 pairs). This resulted in nine distance classes in population 204, ten classes in population 207 and six classes in population 254. To facilitate comparisons among populations we used the ‘Sp’ statistic, where Sp=−b F/(1 – F 1), e F 1 is the kinship estimator F eu j between adjacent individuals. Therefore, higher values of Sp reflect stronger spatial structuring. o Sp statistic allows for comparison among species and populations because the kinship estimator, F eu j, depends on the sampling scheme used, whereas Sp does not (Vekemans & Hardy, Reference Vekemans and Hardy 2004). We conducted the analysis using SPAGeDi v.1.2 (Hardy & Vekemans, Reference Hardy and Vekemans 2002).

(vi) Paternity analysis and measurements of mating patterns

We performed a maximum likelihood (ML)-based paternity analysis using Cervus 3.0 (Marshall et al., Reference Marshall, Slate, Kruuk and Pemberton 1998 Kalinowski et al., Reference Kalinowski, Taper and Marshall 2007) in populations 204 and 254. Cervus calculates the probability of paternity for each potential father based on Mendelian segregation probabilities given the genotypes of offspring, their known maternal parents and potential fathers. Paternity is assigned to the male with the highest log-likelihood ratio (LOD score Meagher, Reference Meagher 1986). The difference in the LOD scores between the most likely and second most likely male (Δ) is calculated for each offspring. Using Cervus, we conducted simulations of paternity to determine whether the difference in the LOD scores (Δ) between the first and the second most likely father were statistically significant. We permitted self-fertilization in the analysis. We determined critical Δ values using the simulated distributions of Δ scores for cases where the most likely father was the true father and for cases where the most likely father was not the true father. We calculated the critical Δ scores such that 95% (strict criterion) or 80% (relaxed criterion) of the Δ scores exceeding this value resulted from a true father. Higher confidence criteria were simply not possible with our data however, 95% and 80% are the standard range of criteria considered generally acceptable in paternity studies (e.g. Marshall, Reference Marshall, Slate, Kruuk and Pemberton 1998 Vassiliadis et al., Reference Vassiliadis, Saumitou-Laprade, Lepart and Viard 2002 Nishizawa et al., Reference Nishizawa, Watano, Kinoshita, Kawahara and Ueda 2005). Although we genotyped all potential fathers in the population, distant individuals may have contributed to the pollen pool. Therefore, in the simulations we estimated that 90% of the candidate parents were sampled and included a 0·01 genotyping error rate. Prior to analysis, we removed all the genotypes of offspring where the known mother could not have been a parent based on the Mendelian segregation (approximately 5% in both populations), as this is likely to have resulted from errors in genotyping or contamination.

We assessed mating patterns among morphs in both populations by identifying progeny for which a single father was assigned by the ML-based categorical analysis using 80% and 95% confidence criteria. We then identified the morph of the most likely father for each offspring. To examine the significance of mating patterns among the morphs, we used goodness-of-fit tests (G-tests Sokal & Rohlf, Reference Sokal and Rohlf 1995) and compared the observed patterns of mating with those that would be expected given random mating among the morphs. We derived the expected frequencies from the frequencies of morphs in the population and the number of offspring that were successfully assigned a father from each maternal morph. This allowed us to determine: (1) whether the mating patterns among morphs were non-random, (2) the level of assortative and disassortative mating for each morph, (3) whether the S-morph sired the majority of seeds produced by the M-morph.

(i) Assessment of Darwin's pollen transfer hypothesis

For heterostylous species, Lloyd & Webb ( Reference Lloyd, Webb and Barrett 1992b) developed a method for comparing pollen transfer among morphs from the viewpoints of both pollen donation and pollen receipt. This method can be used to assess the mating consequences of Darwin's pollen transfer hypothesis. Using previously published data on stigmatic pollen loads, Lloyd & Webb ( Reference Lloyd, Webb and Barrett 1992b) determined the probability of transfer of a single pollen grain of morph eu to stigmas of morph j. We estimated pollen transfer coefficients, q eu j, using a similar method. Specifically, for populations 204 and 254 we indirectly calculated pollen transfer coefficients using the proportion of seeds sired in each population by morph eu on morph j and dividing by the frequency of morph eu in the population. This value represents the average siring success of an individual of morph eu on morph j and is analogous to Lloyd & Webb's ( Reference Lloyd, Webb and Barrett 1992b) pollen transfer coefficients, except that it measures the mating consequences of particular pollen transfers. This approach cannot be applied to typical heterostylous species because heteromorphic incompatibility only permits disassortative mating whereas in N. triandrus compatible cross-pollination is independent of style morph.


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