Em formação

Tamanho do corpo, quais são os trade-offs evolutivos?

Tamanho do corpo, quais são os trade-offs evolutivos?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Fundo

Considerando apenas o ramo de organismos "Reino Animalia". É claro que maior não significa necessariamente melhor - há uma grande variação no tamanho do corpo ...

Do artrópode tantulocarídeo de 94 µm de comprimento (Stygotantulus stocki)

À Baleia Azul com 25,5 m de comprimento (Balaenoptera musculus)

Perguntas

  • Que trade-offs existem entre ter um tamanho corporal específico (muito grande, muito pequeno) para outras características e fatores?

  • Alternativamente, quais vantagens / desvantagens evolutivas / ecológicas existem em ter um corpo grande ou pequeno?

Obrigado!


Não creio que se possa responder totalmente a uma pergunta tão ampla. Depende da população, do ambiente (presença de predadores, por exemplo), do fundo genético (ter estômago grande é bom, mas apenas se o intestino for grande também), das relações sociais da população, ... Muitos traços estão correlacionados e alguém pode querer dizer que uma determinada característica é benéfica, mas não porque essa característica seja correlacionada (por causa de restrições genéticas, físicas ou sociais).

Trade-offs

Aqui está uma lista de possíveis vantagens / desvantagens.

  • visibilidade para predadores
  • capacidade de caçar presas maiores ou de manipular presas menores
  • correndo mais rápido
  • seja mais impressionante
  • habilidade de luta
  • consumo de energia para manter um corpo
  • Quantidade / qualidade dos alimentos a serem encontrados
  • homotermia (perda de calor)
  • sustentando seu próprio peso
  • Salas para os órgãos
  • Atratividade para o outro sexo
  • sendo mais capaz de se mover livremente (em ambiente viscoso (água))
  • mecanismos para levar nutrientes e ar aos tecidos
  • densidade do corpo (água)
  • excreção de resíduos
  • movendo-se em pequenos habitats
  • Escondido em pequenas áreas
  • tendo estruturas grandes e complexas
  • Cuidado paterno
  • voando melhor
  • aceleração em cada movimento
  • etc ...

Relações alométricas

Você pode estar interessado em traços de história de vida e em relações alométricas. Você também pode se interessar por este artigo. A razão para as relações alométricas pode ser encontrada aqui:

Se um animal fosse isometricamente aumentado em uma quantidade considerável, sua força muscular relativa seria severamente reduzida, uma vez que a seção transversal de seus músculos aumentaria pelo quadrado do fator de escala enquanto sua massa aumentaria pelo cubo do fator de escala. Como resultado disso, as funções cardiovasculares e respiratórias ficariam gravemente sobrecarregadas.

No caso de animais voadores, a carga das asas aumentaria se eles fossem isometricamente aumentados e, portanto, teriam que voar mais rápido para obter a mesma quantidade de sustentação. A resistência do ar por unidade de massa também é maior para animais menores, razão pela qual um animal pequeno, como uma formiga, não pode ser gravemente ferido pelo impacto com o solo após ser derrubado de qualquer altura.

Como foi elucidado por J. B. S. Haldane, animais grandes não se parecem com animais pequenos: um elefante não pode ser confundido com um camundongo em tamanho maior. Isso se deve à escala alométrica: os ossos de um elefante são necessariamente proporcionalmente muito maiores do que os ossos de um camundongo, porque devem carregar um peso proporcionalmente maior. Para citar o ensaio seminal de Haldane On Being the Right Size, "... considere um homem de 18 metros de altura ... Papa gigante e Pagão gigante na ilustração Pilgrim's Progress ... Esses monstros ... pesavam 1000 vezes mais que Cristãos. Cada centímetro quadrado de um osso gigante teve que suportar 10 vezes o peso suportado por uma polegada quadrada de osso humano. Como o osso da coxa humano se quebra com cerca de 10 vezes o peso humano, Pope e Pagan teriam quebrado suas coxas cada vez que dessem um passo. " Consequentemente, a maioria dos animais apresenta escala alométrica com tamanho aumentado, tanto entre as espécies quanto dentro de uma espécie.

Os monstros gigantes vistos em filmes de terror (por exemplo, Godzilla ou King Kong) também não são realistas, pois seu tamanho os forçaria a entrar em colapso. No entanto, a flutuabilidade da água anula, em certa medida, os efeitos da gravidade. Portanto, criaturas marinhas podem crescer até tamanhos muito grandes sem as mesmas estruturas musculoesqueléticas que seriam exigidas de criaturas terrestres de tamanhos semelhantes, e não é coincidência que os maiores animais que já existiram na Terra sejam animais aquáticos.

Este post fala sobre os motivos das relações alométricas entre o tamanho do animal e a velocidade dos movimentos.

Com relação à relação entre perda de calor e tamanho, você pode estar disposto a dar uma olhada na lei de Kleiber. Esta lei foi amplamente debatida e hoje se pensa (ou se sabe) que está errada.


Apenas uma nota filosófica

Você também pode estar interessado na discussão filosófica de adaptação, otimização, custo e benefício como este livro (que eu não li!), Por exemplo.


Compensações evolutivas

Antes mesmo de saltar para o material da biologia evolutiva, o que é uma compensação? Bem, um trade-off é quando uma escolha deve ser feita entre várias coisas que são incompatíveis ou um aumento em uma coisa pode levar a uma diminuição em outra. Theodore Garland Jr. deu o exemplo perfeito: “& # 8230O dinheiro gasto com aluguel não está disponível para comprar comida.”, Faz sentido. Em uma postagem anterior, discutimos características correlacionadas, pode-se pensar em uma troca biológica simplesmente como características negativamente correlacionadas (ou seja, se uma característica aumenta, a outra diminui).

Uma troca de um traço é o resultado de uma seleção oposta naquele traço por meio de um ambiente diferente ou talvez por meio de um recurso limitante (Agrawal, Conner, & amp Rasmann 2010). Um exemplo de uma única compensação de característica em humanos é o peso de um bebê recém-nascido. Um peso maior ao nascer oferece uma chance maior de sobrevivência nas primeiras semanas, mas bebês muito grandes têm uma taxa de mortalidade mais alta (Karn & amp Penrose 1951). Portanto, há uma compensação no peso ao nascer que tem um grande impacto na chance de sobrevivência.

Quando duas ou mais características estão envolvidas, pode-se pensar em uma troca de múltiplas características como tendo um único recurso onde é impossível usar este recurso para aumentar mais de uma característica de uma vez. Se parece um pouco confuso, por enquanto, pense no exemplo acima de pegar seu dinheiro (ou seja, o recurso) e pagar aluguel ou comprar comida (que podem ser considerados as duas características).

Fig. 1: Macacos bugios vistos rugindo. [Crédito da imagem: Mariana Raño]

A Universidade de Cambridge fez um clipe bastante interessante de poucos minutos, Chamadas vs. bolas: um trade-off evolucionário, no qual eles discutem as descobertas deste artigo e você pode ouvir o Dr. Jacob Dunn imitar o rugido de um bugio. Embora não seja exatamente uma resposta clara sobre por que esse trade-off existe, foi observado que as espécies barulhentas tendem a viver em um modelo social onde há apenas um macho dominando um conjunto de fêmeas, em comparação com as espécies que em vez disso, têm testículos maiores (e rugido mais fraco) em grupos de machos múltiplos onde as fêmeas acasalam com todos os machos. O primeiro cenário levaria à seleção de um rugido mais alto para reivindicar território e garantir que as fêmeas se reproduzissem, enquanto o segundo cenário daria origem à seleção de maiores quantidades de esperma, uma vez que esta seria a forma de garantir a prole quando as fêmeas estão acasalando com todos os machos de seu grupo. Como mencionado antes sobre o recurso único e as características múltiplas para investir, Dunn et. al sugere que a razão para essa troca é simplesmente os macacos bugios não terem energia suficiente para investir nos atos de rugir alto combinados com uma grande produção de esperma.

É bastante claro a partir dos exemplos que, embora possamos observar alguns trade-offs evolutivos na natureza, certamente nem sempre entendemos completamente o raciocínio por trás de tais trade-offs. Nas palavras do Dr. Jacob Dunn, “Em termos evolutivos, todos os machos se esforçam para ter tantos filhos quanto puderem, mas quando se trata de reprodução, você não pode ter tudo.”

1. Agrawal, Anurag A., Jeffrey K. Conner e Sergio Rasmann. (2010). & # 8220Tradeoffs e correlações negativas na ecologia evolutiva. & # 8221 Evolução desde Darwin: os primeiros 150 anos. 243-268.

2. Dunn, Jacob C., Lauren B. Halenar, Thomas G. Davies, Jurgi Cristobal-Azkarate, David Reby, Dan Sykes, Sabine Dengg, W. Tecumseh Fitch, Leslie A. Knapp. (2015). “Compensação evolutiva entre o trato vocal e as dimensões dos testículos em macacos bugios”. Biologia atual. 25 (21): 2839-2844.

3. Garland Jr., Theodore. (2014) “Trade-offs”. Biologia atual. 24 (2): R60-R61.
4. Karn, M. N. e L. S. Penrose. (1951). “Peso ao nascer e tempo de gestação em relação à idade materna, paridade e sobrevivência infantil. Ann. Eugenic. 16: 147-164.


O tamanho do corpo hereditário medeia as trocas de história de vida aparentes em um hermafrodita simultâneo

Os trade-offs fisiológicos entre os traços da história de vida podem restringir a seleção natural e manter a variação genética em face da seleção, moldando assim as trajetórias evolutivas. Este estudo examina os trade-offs fisiológicos em lesmas da banana simultaneamente hermafroditas, Ariolimax dolichophallus. Essas lesmas têm grande variação hereditária no tamanho do corpo, o que prediz fortemente o número de ninhadas colocadas, sucesso de incubação e taxa de crescimento da progênie. Esses componentes de aptidão foram associados, mas apenas quando examinados em correlação com o tamanho corporal. O tamanho do corpo mediou essas compensações aparentes em um continuum onde pequenos animais produziram uma progênie de crescimento rápido, animais de tamanho intermediário colocaram muitas garras e animais grandes tiveram alto sucesso de incubação. Este estudo usa um novo método estatístico no qual os componentes do fitness são analisados ​​em uma mancova e relacionados a uma covariável comum, o tamanho do corpo, que tem alta herdabilidade. A mancova revela compensações fisiológicas entre os componentes do condicionamento que antes eram mascarados pela alta variação no tamanho do corpo.


A evolução do tamanho e forma do corpo na carreira humana

O tamanho do corpo é uma propriedade biológica fundamental dos organismos, e documentar a variação do tamanho do corpo na evolução dos hominídeos é um objetivo importante da paleoantropologia. Estimar a massa corporal parece aparentemente simples, mas está repleto de suposições teóricas e pragmáticas sobre os melhores preditores e as amostras de referência mais adequadas. Amostras de treinamento humano moderno com massas conhecidas são indiscutivelmente as "melhores" para estimar o tamanho nos primeiros hominíneos bípedes, como os australopitecos e todos os membros do gênero Homo, mas não está claro se eles são os priors mais apropriados para reconstruir o tamanho dos primeiros hominíneos putativos, como Orrorin e Ardipithecus. A trajetória da evolução do tamanho do corpo no início da carreira humana é revisada aqui e considerada complexa e não linear. O tamanho do corpo do Australopith varia enormemente no espaço e no tempo. O pré-erectus cedo Homo registro fóssil da África é pobre e dominado por indivíduos de corpos relativamente pequenos, o que implica que o surgimento do gênero Homo provavelmente não está relacionado a um aumento no tamanho corporal ou a aumentos sem precedentes na variação de tamanho. As diferenças de tamanho corporal por si só não podem explicar a variação observada na forma corporal dos hominídeos, especialmente quando examinada no contexto de pequenos hominídeos fósseis e humanos pigmeus modernos.

Este artigo é parte da questão temática ‘Principais transições na evolução humana’.

1. Introdução

O famoso aforismo de Dobzhanksy [1] sobre a centralidade da evolução na biologia foi recentemente reformulado como "nada na biologia faz sentido, exceto à luz da [massa corporal]" [2, p. 1]. Esta paráfrase caprichosa ressalta a crença comum de que o tamanho do corpo é uma propriedade fundamental de um organismo que impacta quase todos os aspectos de sua biologia, incluindo comportamento, história de vida, ecologia e anatomia. Os morfologistas evolucionistas também requerem medidas confiáveis ​​do tamanho do corpo para padronização antes que comparações significativas de forma e inferências sobre a função sejam possíveis [3,4]. O tamanho do corpo é uma característica frequentemente estimada por paleontólogos que tentam contextualizar seus fósseis e compará-los com espécies vivas [5,6]. Os paleontólogos humanos não são exceção, e estimar o tamanho do corpo de fósseis hominíneos tem sido uma espécie de indústria artesanal em paleoantropologia (ver [7,8] para revisões recentes da literatura).

Estimar o tamanho do corpo de um fóssil parece um empreendimento direto e tratável, mas é carregado, na prática, com suposições teóricas e pragmáticas sobre os melhores preditores e as amostras de referência mais apropriadas [9-11]. Na verdade, é "enganosamente simples" [12, p. 284]. Duas tentativas iniciais influentes de resumir a evolução do tamanho do corpo em hominíneos fósseis são os artigos marcantes de McHenry [13] e Ruff et al. [14], embora o último se preocupasse principalmente com as mudanças dentro do gênero Homo. O registro fóssil de hominíneos melhorou dramaticamente em alguns aspectos desde que esses artigos seminais foram publicados [15], e duas análises recentes em larga escala tentaram atualizá-los e expandi-los usando métodos e bancos de dados muito diferentes [7,8]. Nos concentramos aqui principalmente nos novos dados gerados em Grabowski et al. [7], consolidando e reorganizando os principais resultados, e exploramos suas implicações para a evolução da "forma" do corpo com referência especial aos hominídeos fósseis de pequeno corpo e pigmeus humanos modernos.

A análise de Grabowski et al. [7] difere substancialmente do Will & amp Stock [8] em escopo, métodos, amostras de referência (conhecidas como "amostras de treinamento" em regressão e calibração) e resultados gerais. Por exemplo, usar uma amostra de treinamento de indivíduos de massa conhecida permite calcular intervalos de predição verdadeiros em estimativas que são indiscutivelmente mais apropriadas do que intervalos de confiança de equações baseadas em médias de grupo ou médias específicas de sexo. Considerando que Grabowski et al. [7] usaram uma amostra de treinamento de humanos modernos de massa corporal conhecida, incluindo muitos indivíduos de corpo pequeno com esqueletos comparáveis ​​em tamanho aos da amostra de hominídeo fóssil, e se baseou principalmente em estimativas multivariadas explicitamente restringidas por semelhanças compartilhadas em escala, Will & amp Stock [8] baseou-se exclusivamente em estimativas de massa de regressões univariadas usando diâmetros da cabeça do fêmur (FHDs) como variável preditora. Muitos de seus FHDs foram estimados a partir de outros elementos. Eles reconhecem que este procedimento indireto introduz outro nível de incerteza cumulativa. O impacto dessas diferentes estratégias analíticas é discutido a seguir.

2. Sinopse da evolução do tamanho do corpo na carreira humana

Estamos especialmente interessados ​​em examinar o tamanho do corpo dos primeiros Homo e Homo erectus, porque há uma crença amplamente difundida de que o surgimento do gênero Homo e a dispersão bem-sucedida de H. erectus da África estão ligados causalmente ao aumento do tamanho do corpo de alguns australopitecos ancestrais menores [16–24]. Maior tamanho do corpo em Homo acredita-se que tenha "importantes consequências energéticas, locomotoras e de sobrevivência" [18, p. S272] e pode envolver mudanças na área de vida, estratégias de forrageamento, orçamentos de energia e encefalização [20]. Essas são ligações plausíveis, mas é menos claro como um aumento relativamente modesto no tamanho geral do corpo em um hominídeo bípede que caminha a passos largos favorece a dispersão e a colonização fora da África. Independentemente disso, estimativas confiáveis ​​de massa corporal para os primeiros africanos Homo e H. erectus sensu lato são necessários para validar este cenário evolutivo, e dados sobre antecedentes australopitais também são muito relevantes. A evolução do tamanho do corpo em estágios posteriores da carreira humana está além do escopo de nosso estudo aqui, e referimos o leitor a outras fontes recentes para previsões do tamanho do corpo de hominíneos do Pleistoceno Médio [25,26].

A Tabela 1 resume as novas estimativas do tamanho do corpo a partir de fósseis desenvolvidos por Grabowski et al. [7], excluindo numerosos espécimes que julgamos ter afinidades taxonômicas incertas ou status de subadulto. Isso reduz o tamanho da amostra de novas estimativas (principalmente multivariadas) de 90 espécimes para 68, mas adicionamos as estimativas de massa corporal para o recém-descrito Homo naledi (n = 8, estimativas forenses na tabela 3 da referência [27]). Esses resultados são apresentados graficamente na figura 1. Nossos resultados para as duas espécies mais antigas, Orrorin tugenensis e Ardipithecus ramidus, são menores do que as estimativas mais publicadas em 36,3 e 32,1 kg, respectivamente (compare com Nakatsukasa et al. [28] e branco et al. [29]), porque estamos modelando-os aqui como bípedes com uma amostra de treinamento humano moderno como o prior informativo. Usar uma amostra de referência de chimpanzé (quadrúpede) aumentaria nossas estimativas de tamanho consideravelmente, especialmente para Ar. ramido [4]. Se as estimativas mais baixas baseadas em humanos forem precisas, isso sugere que os primeiros membros de nosso clado eram corpulentos, na extremidade inferior da gama de pigmeus humanos modernos da África e da Ásia (ver material eletrônico suplementar, tabela S1 também ver [30–32]). Independentemente de saber se uma amostra de referência de um humano moderno ou de um chimpanzé é mais precisa, parece seguro descartar "gigantes" entre os primeiros hominíneos [33-35]. Nós acreditamos que Ororrin e Ardipithecus são hominíneos basais com pelo menos uma adaptação bípede incipiente, mas porque esses primeiros hominíneos putativos são tão antigos, suas estimativas de massa corporal são menos relevantes para a questão central a ser abordada neste estudo, a transição de australopitecos para Homo.

Tabela 1. Estimativas de massa corporal para hominídeos fósseis.

um se africano Homo sp. e H. habilis são agrupados, então a massa média = 37,2 kg (s.d. = 6,1).

b Massa corporal de adulto projetada de KNM-WT15000 se omitida, então a massa africana H. erectus a média cai para 45,0 kg.

c Estimativas forenses da tabela 3 na referência [27].

Figura 1. Estimativas de massa corporal para hominíneos fósseis apresentados como boxplots resumindo os dados da tabela 1. Os números ao longo do eixo horizontal referem-se a táxons: (1) Orrorin tugenensis, (2) Ardipithecus ramidus, (3) Australopithecus anamensis, (4) Au. afarensis, (5), Au. africanus, (6) Au. Sediba, (7) primeiros africanos Homo sp., (8) Homo habilis, (9) Dmanisi H. erectus, (10) Africano H. erectus, (11) Asiático H. erectus, (12) Paranthropus boisei, (13) P. robustus, (14) H. naledi, e (15) H. floresiensis.

A estimativa única de massa corporal em Australopithecus anamensis (46,3 kg) é substancialmente maior, mas ainda bem dentro da faixa de humanos modernos de corpo pequeno. Seu descendente Au. afarensis está bem representado no registro fóssil e em nossa amostra. A massa média estimada de Au. afarensis (41,0 kg) é ligeiramente menor, mas o intervalo observado é muito grande (24,5-63,6 kg) e inclui algumas das maiores estimativas em toda a amostra fóssil. Seus congêneres sul-africanos, Au. africanus (a média é 30,7 kg, intervalo de 22,8-43,3 kg) e Au. Sediba (a média é 25,9 kg, intervalo de 22,7–29,1 kg), são muito pequenos em média, novamente na extremidade inferior da massa corporal de adultos em pigmeus humanos vivos. Nosso Au. africanus o valor médio é semelhante à estimativa de 33 kg oferecida por McHenry & amp Berger [36] com base nas dimensões dos membros posteriores nosso Au. Sediba estimativa de 25,9 kg é substancialmente menor do que originalmente proposto [37]. Se os australopitecos da África Oriental são ancestrais dos primeiros Homo, então o tamanho do corpo permaneceu o mesmo ou diminuiu ligeiramente se Homo é derivado em vez de formas sul-africanas (que consideramos como possíveis, mas menos prováveis), então o tamanho do corpo pode ter aumentado ligeiramente com o surgimento de nosso gênero (veja abaixo). Observamos também que a variação relativa capturada pelo coeficiente de variação (CV) também distingue Au. afarensis a partir de Au. africanus o valor de 28,8 no primeiro é significativamente maior que o CV de 16,1 visto no último (teste de Fligner-Killeen, p & lt 0,03).

Colocamos três espécimes dentro Homo habilis (OH35 é adicionado aqui a OH62 e KNM-ER 3735 de Grabowski et al. [7]), e a média é novamente muito pequena, 33,7 kg (variação de 27,3–38,4 kg). Eliminar OH35 reduz a média em menos de 1 kg. Existem outros primeiros Homo espécimes que podem fazer parte do H. habilis hipodigma (por exemplo, o fêmur KMM-ER 1472 e KNM-ER 1481), mas eles também podem pertencer a qualquer H. rudolfensis ou mesmo H. erectus [16,38]. Na verdade, as formas das extremidades proximais de KNM-ER 1472 e KNM-ER 1481 se assemelham a KNM-WT 15000 [39,40], o que é atribuído de forma segura a H. erectus s.l. Colocamos esses dois fêmures e KNM-ER 5881 no início da África Homo sp., o que traz a massa média desse grupo para 40,6 kg (faixa de 35,5-45,4), um pouco menos do que o estimado para Au. afarensis. Se combinarmos esses três espécimes com os três para H. habilis, então a estimativa média do início da África Homo cai ligeiramente para 37,2 kg se transferirmos KNM-ER 3228 para esta amostra agrupada da África H. erectus, então a média aumenta ligeiramente para 38,8 kg. Não temos estimativas confiáveis ​​para H. rudolfensis, porque não há postcrania definitivamente associado para esta espécie, mas duvidamos que seu tamanho corporal teria sido muito maior do que o de outras espécies anteriores. Homo com base no tamanho dos restos craniodentais atribuídos à espécie. Em suma, Australopithecus espécies e primeiros africanos Homo são todos relativamente pequenos em média, mas Au. afarensis inclui alguns homens corpulentos e presunçosos. Paranthropus robustus também é notavelmente pequeno com 31,7 kg (n = 9 faixa de 24,0-42,6 kg), consistente com a caracterização de McHenry deles como tendo "corpos pequenos" [41]. O único espécime que aceitamos como P. boisei (OH80-12) é maior do que seus congêneres sul-africanos e semelhante a Au. anamense em 46,4 kg. No entanto, existem oito outras 'possíveis P. boisei'Espécimes considerados em Grabowski et al. [8], e sua massa média estimada é de apenas 33 kg. Seria, portanto, prematuro inferir que P. boisei era significativamente maior em tamanho corporal do que seu congênere sul-africano.

Agrupando os fósseis relevantes de Dmanisi, África e Ásia (Indonésia e China) em H. erectus sensu lato, a média de 13 amostras é de 49,9 kg (variação de 29,4–64,4 kg), um valor na extremidade superior das massas corporais para pigmeus humanos (material eletrônico suplementar, tabela S1). Embora cerca de 9 kg a mais do que a média para Au. afarensis, a diferença entre essas duas amostras não chega a atingir significância estatística (Mann-Whitney você, p = 0,06). Com CV em 28,4 para Au. afarensis e 18,7 para H. erectus s.l., a variabilidade nos dois grupos também não é significativamente diferente (teste de Fligner-Killeen, p & gt 0.3) se a variabilidade for um substituto válido para adaptabilidade [21], parece não haver vantagem adaptativa dentro do pool H. erectus grupo ou dentro da África H. erectus. Em contraste, o agrupado H. erectus amostra é significativamente maior do que os primeiros Homo (mais H. habilis) amostra (p & lt 0,01). Se um quebrar o H. erectus amostrar geograficamente, então a imagem se torna muito mais complicada [8], e pequenos tamanhos de amostra impedem testes estatísticos significativos. O único espécime adulto de Dmanisi que consideramos aqui é relativamente pequeno, com 40,7 kg, e é um dos primeiros indivíduos com data segura no pool H. erectus amostra, este valor está na extremidade inferior das estimativas originais de massa corporal para os espécimes de Dmanisi [42] e é menor do que nossas médias para africanos e asiáticos H. erectus. O africano H. erectus amostra é pequena e complicada tanto pela inclusão de KNM-ER 3228 (a primeira amostra em nosso H. erectus s.l. amostra) e pelo uso de uma massa corporal de adulto projetada para o KNM-WT 15000 juvenil. A pelve KNM-ER 3228 pode [43] ou não [16] pertencer a H. erectus, e a mesma ambigüidade taxonômica é anexada a KNM-ER 1481 e KNM-ER 1472 como observado acima. Também incluímos a pelve de Gona em nosso H. erectus amostra [44,45], mas essa atribuição também foi questionada [46]. Três outros possíveis africanos H. erectus espécimes (KNM-ER 736, KNM-ER 737, KNM-ER 803A) discutidos em Grabowski et al. [7] têm atribuição de espécie incerta, e todas são relativamente grandes (65,5, 64,1, 54,8 kg, respectivamente). Assim, nosso africano H. erectus a média da amostra de 48,9 kg com base em cinco indivíduos pode ser muito conservadora, mas é digno de nota que todos, exceto KNM-ER 3228 pós-data Dmanisi [47]. Os sete espécimes da Indonésia e da China são muito menos variáveis ​​e ligeiramente maiores (média de 51,9 kg, intervalo 49,3-54,8) do que nosso limitado Africano H. erectus amostra, mas também vêm de uma época muito posterior e não têm relação direta com a questão de se o aumento do tamanho do corpo (e mudanças correlatas na anatomia) facilitou a dispersão para fora da África.

A inspeção da figura 1 e da tabela 1 revela que uma porcentagem surpreendentemente grande dos primeiros fósseis hominíneos são de corpo pequeno e a maioria se enquadra nas faixas de variação conhecidas em pigmeus humanos modernos da África e da Ásia (tabela 2 e material eletrônico suplementar, tabela S1) . Populações com estatura média de machos adultos de menos de 1,5 m são consideradas "pigmeus", este não é um termo pejorativo [31]. Também é aparente que as mudanças no tamanho do corpo ao longo do tempo não foram lineares na carreira humana, e algumas das maiores massas corporais aparecem no início de Au. afarensis (e talvez tão cedo quanto Ar. ramido [4,29]). O primeiro africano Homo amostra - não importa o quão constituída - é de corpo pequeno, implicando assim que o surgimento de nosso gênero não é impulsionado ou correlacionado com o tamanho do corpo maior, uma das principais mensagens para levar para casa de [7] que mina o consenso acima mencionado. Esta conclusão seria obtida mesmo se Homo habilis sensu stricto é realmente um australopite e não ancestral de H. erectus [15,49]. O primeiro membro de H. erectus fora da África (Dmanisi) também pode ter sido de corpo pequeno, e o aumento da massa corporal na África H. erectus provavelmente ocorreu mais tarde e é complicado por possíveis diferenças regionais dentro do continente [8].

Tabela 2. Massa corporal, estatura, índice de massa corporal e índice ponderal em pigmeus humanos e hominíneos fósseis selecionados. IMC = massa / estatura 2. Índice ponderal = massa 1/3 / estatura.

a Massa adulta projetada [7] e estatura [48].

b Média das estimativas forenses para massa e ponto médio da faixa de estatura [27].

Embora atualmente sem data, a espécie de hominídeo recentemente diagnosticada da África do Sul, H. naledi [27], também é relativamente pequeno, com uma massa média estimada de 44 kg (intervalo de 39,7–54,5). Se este táxon for um membro basal de Homo ou outro membro de corpo pequeno de H. erectus s.l., isso seria consistente com a nossa conclusão de que os primeiros Homo não era especialmente corpulento. Se H. naledi acabou sendo do Pleistoceno Superior em idade, então poderia implicar a existência de outra espécie sobrevivente tardia de nosso gênero não muito diferente Homo floresiensis em alguns aspectos [50,51] do Pleistoceno Superior da Indonésia. Nossa nova estimativa para o espécime-tipo de H. floresiensis (LB1) é 27,5 kg, alguns kg menor do que o relatado em outro lugar [52]. Esses resultados indicam que ambos H. naledi e H. floresiensis foram caracterizados por massas corporais dentro da faixa observada para pigmeus humanos modernos.

Notamos grandes diferenças nos procedimentos usados ​​para estimar a massa corporal entre Grabowski et al. [7] e Will & amp Stock [8]. No entanto, várias conclusões semelhantes são tiradas de ambas as análises que devem ser enfatizadas. Will & amp Stock [8, p. 1] concluem que seus 'resultados demonstram variação cronológica e espacial, mas nenhuma tendência temporal ou geográfica simples para a evolução do tamanho do corpo entre os primeiros Homo’. Eles também observam que o tamanho do corpo aumenta dentro H. erectus ocorrem depois que os hominídeos já existiam em Dmanisi, "sugerindo que as migrações para a Eurásia não dependiam de corpos maiores" [8, p. 1]. Concordamos, mas observamos que as estimativas de massa corporal nos dois estudos são muito diferentes, sendo a nossa muito menor para todos os espécimes considerados em ambos. A diferença média em 15 amostras analisadas em comum é +14,6 kg, com uma faixa de diferenças de +0,6 a +40,5 kg (material eletrônico suplementar, tabela S1 KNM-ER 1808 é o valor discrepante extremo). No entanto, se eliminarmos os valores de tamanho adulto projetados para o KNM-WT 15000 juvenil e as estimativas extremamente discordantes para KNM-ER 1808 e, em seguida, aplicarmos nossa [7] regressão univariada de massa no tamanho da cabeça femoral ao banco de dados FHD, as diferenças nas estimativas, entre os 13 espécimes restantes diminuem muito para uma média de +3,3 kg. A escolha da amostra de treinamento obviamente tem um grande impacto nas fórmulas de regressão e nas estimativas de massa corporal (ver também [53,54]).

Como demonstramos e discutimos em outro lugar [7], a calibração inversa (regressão de mínimos quadrados ordinários) influencia as estimativas em relação à massa corporal média de uma determinada amostra de treinamento. As dimensões brutas do esqueleto de muitos hominíneos fósseis primitivos são pequenas em comparação com a maioria dos humanos modernos, e foi por essa razão que reunimos uma amostra de referência humana moderna de massas corporais conhecidas que eram intencionalmente menores do que a maioria das que foram empregadas antes. Sua massa média é cerca de 10 kg menor que uma amostra da população mundial de Ruff et al. [14]. Os resultados de Will e Stock são quase certamente tendenciosos para cima em relação aos nossos, pelo uso de amostras maiores de treinamento corporal e regressões de [46].

3. Tamanho e "forma" em hominíneos fósseis

Em vista da descoberta surpreendentemente consistente de que muitos hominídeos fósseis são de corpo pequeno e se enquadram na faixa de massa corporal de pigmeu humano, podemos comparar a quantidade de massa que eles acumularam em sua estrutura esquelética com pigmeus vivos se também tivermos informações sobre suas estaturas. A reconstrução da estatura não é menos complicada que a estimativa da massa corporal [9,11]. Contamos aqui com estimativas de estatura derivadas de calibrações usando comprimentos femorais em pigmeus humanos [9,55,56], esta amostra de referência de corpo pequeno é preferida aqui pelas mesmas razões discutidas com relação às nossas regressões de massa corporal preferidas. Limitamos nossas comparações com oito fósseis: A.L.288-1, LB1, A.L.827-1, D4167 / 3901, KNM-ER 15000, KNM-ER 1481, KNM-ER 1472 e H. naledi (mesa 2). Aplicamos a calibração inversa (regressão de mínimos quadrados ordinários) para estimar a estatura em A.L.827-1, KNM-ER 1481 e KNM-ER 1472 usando a fórmula:

Como o espécime de Dmanisi também preserva uma tíbia associada, prevemos a estatura do fêmur + tíbia usando a fórmula [56]

Como a extrapolação extrema é necessária para estimar a estatura em A.L.288-1 e LB1, usamos o ponto médio das estimativas entre a calibração inversa e clássica para esses dois hominíneos muito curtos [9,56]. Combinamos nossa estimativa de massa em uma versão adulta projetada do KNM-WT 15000 com a estimativa de estatura "adulta" recente fornecida em [8,48]. Usamos o ponto médio aproximado para estimativas de estatura de H. naledi apresentado em outro lugar [27].

Uma medida bruta da forma corporal pode ser criada combinando estatura e massa corporal em dois índices muito diferentes [52], o índice de massa corporal clinicamente familiar (IMC, kg m -2) e o índice ponderal 'adimensional' (kg 1/3 m -1). A Figura 2 representa a massa versus estatura (uma) e IMC contra o índice de Ponderal (b) O grande banco de dados de pigmeus humanos é fornecido no suplemento eletrônico, tabela S1. Todos os fósseis, exceto três, cabem confortavelmente dentro dos dispersores pigmeus humanos: LB1, A.L.288-1 e KNM-WT 15000. Os outros, um presumível australopite macho (A.L.827-1), um dos primeiros H. erectus (D4167 / 3901), dois primeiros africanos Homo (KNM-ER 1472 e KNM-ER 1481) e H. naledi pareceria ser semelhante aos pigmeus humanos modernos em termos absolutos e relativos. LB1 e A.L.288-1 plotam na extremidade inferior dos pigmeus em massa corporal, mas muito abaixo deles em estatura, isso resulta em IMC incomumente alto e índices ponderais fora da faixa. Esses dois pequenos hominíneos, separados por 3 milhões de anos e uma grande distância, estão acumulando mais massa em suas pequenas estruturas esqueléticas do que seria previsto apenas pela estatura. Eles são decididamente baixos e atarracados, e compartilham formas corporais que se distanciam dos humanos modernos de corpo pequeno. KNM-WT 15000 é um outlier absoluta e relativamente em comparação com pigmeus humanos e outros fósseis. É possível que a estimativa de estatura seja muito grande [57,58] ou que nossa estimativa de massa corporal seja muito pequena (ou ambos), mas esse indivíduo parece bastante diferente de sua contraparte em Dmanisi - mas também ocorre consideravelmente mais tarde. Como uma nota de rodapé importante, a estatura escala quase isometricamente com a massa em nossa grande amostra de pigmeus humanos (a estatura logarítmica na massa logarítmica tem uma inclinação do eixo principal reduzida de 0,3), e isso indica que o índice ponderal pode ser a forma preferida de expressar a massa por estatura unitária em vez do IMC em hominídeos de corpo pequeno e humanos pigmeus.

Figura 2. (uma) Dispersão bivariada de massa corporal versus estatura em uma grande amostra de pigmeus africanos e asiáticos, com fósseis hominíneos selecionados sobrepostos. (b) Dispersão bivariada do IMC contra o índice Ponderal em pigmeus humanos, com hominíneos fósseis sobrepostos.

4. Tamanho e proporções dos membros

Outro aspecto da forma do corpo que pode ser avaliado de várias maneiras, incluindo o impacto, se houver, das diferenças de tamanho do corpo são as "proporções dos membros" [13,20,22,59-61]. A Tabela 3 resume nossos dados sobre as proporções entre os membros em pigmeus humanos e quatro hominíneos fósseis de corpo pequeno da África (ARA-VP-6/500, A.L.288-1), Dmanisi (D4507 / 4167) e Indonésia (LB1). Até relativamente tarde no registro fóssil dos hominídeos, há poucos fósseis que preservam o úmero e o fêmur suficientemente completos, de modo que os comprimentos podem ser medidos sem depender de reconstruções extremas [59,65]. O registro fóssil posterior de hominídeos de grande porte é muito mais generoso a esse respeito [26,66]. Figura 3uma apresenta boxplots do índice umerofemoral (100 × comprimento do úmero / comprimento do fêmur) em quatro grupos de pigmeus humanos modernos e três dos fósseis (A.L.288-1, LB1 e D4509 / 4167). O adulto de Dmanisi exibe um índice de 76,4, no limite ou fora da faixa observada dos diferentes grupos de pigmeus seu índice é incomumente alto, como é o do único africano H. erectus que preserva ambos os ossos (o juvenil KNM-WT 15000 [61]). No entanto, tanto ‘Lucy’ (A.L.288-1) e LB1 têm índices umerofemorais que são tão altos que nunca são observados em humanos modernos de qualquer tamanho corporal, incluindo as menores pessoas na Terra. Com base nas estimativas do comprimento do úmero e do fêmur para Ar. ramido [62], uma estimativa aproximada do índice umerofemoral neste hominíneo basal é 89, um valor atípico ainda maior do que aqueles vistos em Au. afarensis e H. floresiensis. Essas proporções dos membros facilitam a escalada, mesmo em um hominídeo bípede [67]. Se usarmos FHD como uma variável direta de tamanho em vez de estimar a massa corporal [68], também podemos representar graficamente o índice diretamente em relação ao "tamanho" (figura 3b) A correlação entre o índice e FHD não é significativa (r = 0.09, p & gt 0.3) este resultado seria obtido se traçássemos o índice versus massa estimada de FHD, porque isso simplesmente multiplicaria FHD por uma constante. Os humanos menores não têm índices especialmente elevados, por ex. os Sami ("lapões") corpóreos e adaptados ao frio têm um índice médio mais alto do que qualquer um dos pigmeus [61]. O espécime Dmanisi plota perto dos valores vistos em pigmeus para seu FHD, mas novamente está na parte superior da distribuição. A.L.288-1 e LB1 ambos plotam no quadrante superior esquerdo em uma área não ocupada por humanos vivos. Em outras palavras, com base no que é observado em humanos de corpo pequeno, não se poderia prever os altos índices vistos em LB1 ou A.L.288-1 com base em FHD. As estimativas para FHD em ARA-VP-6/500 são amplas, variando de 31,7 a 37,1 mm [7], mas em qualquer ponto desta faixa, o índice associado está muito acima do cluster humano.

Tabela 3. Comprimento do úmero, comprimento do fêmur, índice umerofemoral e diâmetro da cabeça femoral (FHD) em pigmeus humanos e hominíneos fósseis selecionados. Todos os FHDs para os fósseis são fornecidos nas informações suplementares em Grabowski et al. [7]. Comprimentos de ossos longos para os fósseis são de [42,62-64] ou de medições diretas dos autores (A.L.288-1, LB1).

Figura 3. (uma) Boxplots do índice umerofemoral em quatro grupos de pigmeus humanos, com três fósseis hominíneos individuais indicados à direita. (b) Um gráfico de dispersão do índice umerofemoral versus o diâmetro da cabeça femoral na amostra combinada de pigmeus humanos e os três hominíneos fósseis. Os círculos são pigmeus africanos, os pentágonos são habitantes das ilhas Andaman, as cruzes são KhoeSan e os pontos positivos são negritos Flipino.

Se dissecarmos o índice umerofemoral por meio de análise de regressão, essas inferências são esclarecidas e reforçadas (resumo dos dados da figura 4 na tabela 3). Também podemos adicionar o comprimento do fêmur à análise de três fêmures adultos essencialmente completos de hominíneos primitivos. Como estamos prevendo o comprimento do osso a partir de FHD e porque pouca ou nenhuma extrapolação é necessária, a calibração inversa é o método preferido [69].A regressão do comprimento do úmero em FHD em nossa amostra humana de corpo pequeno prediz bem o comprimento do úmero em LB1, A.L.288-1 e D4509 todos os três úmeros estão perto da linha de regressão e bem dentro dos intervalos de predição de 95%. Devido às incertezas no FHD de ARA-VP-5/600, este fóssil não está incluído no gráfico, mas seu úmero cairia um pouco acima ou dentro dos limites superiores dos intervalos de predição ao longo da faixa de possíveis FHDs. FHD também prevê o comprimento do fêmur razoavelmente bem em D4509, AL827-1, KNM-ER 1481 e KNM-ER 1472 no sentido de que todos os quatro estão dentro do intervalo de predição de 95% para a amostra humana, no entanto, todos os quatro plotam abaixo da regressão e são, portanto, ligeiramente, mas consistentemente mais curtos do que o previsto. O fêmur de ARA-VP-5/600 cai abaixo da linha de regressão em todas as estimativas de FHD e abaixo do limite de predição inferior para a maior parte do intervalo de seu FHD estimado. Suspeitamos que um curto comprimento estimado do fêmur está impulsionando o índice muito alto em ARA-VP-5/600, mais do que um comprimento longo do úmero estimado. Os fêmures de LB1 e A.L.288-1 estão muito abaixo e fora do intervalo de predição de seus FHDs. De fato, o comprimento do fêmur de LB1 é melhor previsto pela regressão umeral do que pelo femoral. Em outras palavras, os fêmures desses dois hominíneos de corpo muito pequeno são especialmente curtos, e isso explica seus índices umerofemorais extremamente altos que se aproximam dos de Ardipithecus (contra [70,71] ver também [72]). Eles não são pequenos humanos em suas proporções de membros. É também digno de nota que um homem putativo Au. afarensis fémur (AL827-1) traça dentro da dispersão humana moderna, mas sua fêmea co-específica (AL288-1) não pode implicar em um grau incomum de dimorfismo de forma e possivelmente reflete diferenças relacionadas ao sexo no tamanho do corpo, forma do corpo e locomotor função. Se Homo floresiensis foram um reduzido H. erectus, que consideramos improvável [51,73], então os comprimentos dos membros e as proporções entre os membros de LB1 implicariam uma convergência homoplástica (ou seja, uma reversão evolutiva) para A.L.288-1 que pode ser impulsionada pela biomecânica da escalada. Também sugerimos que o teste de previsões sobre efeitos de escala em pequenos hominíneos - que inclui a maioria dos fósseis em nosso estudo - requer comparações diretas com humanos modernos de corpo pequeno. LB1 e A.L.288-1 não são apenas muito pequenos, mas desafiam as previsões sobre a forma do corpo e as proporções dos membros derivados de pigmeus humanos.

Figura 4. Comprimento do úmero e comprimento do fêmur regredidos no diâmetro da cabeça femoral em uma amostra combinada de pigmeus humanos. Os intervalos de predição de 95% são indicados por linhas tracejadas. Os hominíneos fósseis são sobrepostos, com 'h' indicando úmero e 'f' indicando fêmur.

5. Por que tantos hominídeos primitivos tinham corpos pequenos?

Se os primeiros hominídeos eram do tamanho de pigmeus humanos modernos, como documentamos aqui, o que isso implica sobre as origens e o significado biológico de seu pequeno tamanho corporal? Pfeiffer [74, p. S383] observou que 'o tamanho do corpo pequeno entre as formas fósseis é difícil de explicar porque sua existência em populações modernas não é totalmente compreendida'. As explicações concorrentes ou fundamentos adaptativos para redução de tamanho ("anão") em pigmeus modernos incluem termorregulação, nutrição / dieta, locomoção em habitats fechados e trade-offs de história de vida relacionados à maturação sexual precoce em ambientes de alta mortalidade [31,75]. Cada uma dessas explicações tem deficiências ou limitações [76], mas parece claro agora que o fenótipo pigmeu evoluiu convergentemente na África, Ásia e Melanésia [75,77]. Independentemente da base adaptativa (ou não) da redução do tamanho corporal em pigmeus humanos, essas explicações anãs podem não se aplicar aos primeiros hominíneos se o tamanho corporal pequeno for a condição primitiva [75]. Se houvesse um aumento gradual no tamanho do corpo de australopitecos para os primeiros Homo para H. erectus, então o modelo de história de vida pode implicar taxas de mortalidade reduzidas e maturação atrasada ao longo do tempo [78]. Infelizmente, nossos resultados sobre a trajetória de evolução do tamanho corporal não suportam esse cenário, e o ritmo de desenvolvimento continua bastante acelerado em H. erectus [79]. Atualmente, estamos investigando a evolução do tamanho do corpo em primatas não humanos e hominíneos usando métodos filogenéticos comparativos para determinar se os primeiros hominíneos retêm ou não o tamanho corporal do último ancestral comum de chimpanzés e humanos, e esperamos que esses resultados eventualmente informem sobre "por que" tantos dos primeiros hominíneos têm o corpo pequeno.

6. Conclusão

Como o tamanho do corpo influencia tantos aspectos da biologia do organismo, a busca por estimativas plausíveis de massa corporal no registro fóssil da evolução humana é um empreendimento importante - mas notamos que "influenciar" não é a mesma coisa que "determinar". Resumimos os resultados com base em uma amostra de treinamento de humanos modernos de massa conhecida, incluindo pequenos indivíduos que parecem ter o tamanho corporal mais compatível com muitos hominíneos fósseis. Nossos métodos são principalmente multivariados e restringidos pela escolha de variáveis ​​que escalam de maneira semelhante à própria amostra de referência. Propomos que esta abordagem tem grandes vantagens sobre outros estudos publicados. Como a maioria das análises, não confiamos apenas em nossas "melhores" estimativas, mas também reconhecemos que todas as estimativas trazem consigo amplos intervalos de predição que complicam as generalizações. Descobrimos que muito do registro fóssil da carreira humana é dominado por indivíduos de corpos relativamente pequenos que se encaixam nos intervalos observados dos menores humanos modernos (caracterizados como "pigmeus" da África e da Ásia). Estimativas para os fósseis mais antigos (Orrorin e Ardipithecus) são muito pequenos e talvez menos seguros, porque os modelamos como bípedes semelhantes aos humanos, uma suposição aberta ao debate. Australopiths variam enormemente, com espécies da África Oriental muito maiores do que seus congêneres sul-africanos. o Australopithecus afarensis amostra está entre as nossas maiores e revela uma enorme variação, e inclui alguns indivíduos de grande porte que se sobrepõem com H. erectus. Primeiro africano Homo, Incluindo H. habilis (não importa o quão constituído) era aproximadamente do mesmo tamanho ou possivelmente menor que Au. afarensis. H. erectus sensu lato também era variável em tamanho, mas não significativamente mais, de modo que Au. afarensis. Embora a única estimativa de Dmanisi esteja abaixo das médias para africanos e asiáticos H. erectus, esta primeira espécie de hominídeo cosmopolita parece, em média, ser consideravelmente maior do que o seu Homo ancestrais. Composição da amostra de Africano H. erectus também é problemático pelos motivos discutidos acima, mas parece que mais tarde H. erectus pode ter sido maior em média e muito menos variável. Independentemente disso, é claro que as mudanças evolutivas no tamanho do corpo dos hominíneos eram não lineares, e vemos poucas evidências em nosso conjunto de dados expandido para apoiar a suposição / inferência comum de que o surgimento do gênero Homo e / ou a dispersão fora da África de H. erectus estavam necessariamente ligados a um aumento no tamanho do corpo (ou a uma maior variação).

Também pode ser o caso de que o aumento de tamanho desde o início Homo para o africano H. erectus não foi devido à seleção do próprio tamanho do corpo. Descobertas recentes sugerem que esse aumento pode estar relacionado ao aumento substancial no tamanho do cérebro. Grabowski [80] descobriu que uma forte seleção para aumentar o tamanho do cérebro provavelmente desempenhou um papel importante nos aumentos de tamanho do cérebro e do corpo ao longo da evolução humana e pode ter sido grande ou exclusivamente responsável pelo grande aumento em ambas as características que ocorreram durante a transição para H. erectus. Essa mudança tem implicações importantes para as hipóteses adaptativas sobre as origens do nosso gênero, que pressupõem que pressões de seleção separadas levaram ao aumento substancial do cérebro e do tamanho do corpo.

Mesmo quando contextualizados dentro de uma grande amostra de pigmeus humanos modernos, dois fósseis - A.L.288-1 e LB1 - se destacam em termos de forma corporal. Suas massas estimadas estão abaixo dos valores registrados para pigmeus humanos, mas suas estaturas estão fora (abaixo) de qualquer ser humano normal já documentado. Isso leva a IMC muito altos e índices ponderais especialmente altos; eles estão acumulando uma quantidade incomumente grande de massa em seus pequenos quadros. A maioria dos outros hominídeos de corpo pequeno examinados aqui se encaixam na dispersão de pigmeus humanos em termos absolutos e relativos. O mesmo se aplica às proporções entre os membros. Enquanto o índice umerofemoral de H. erectus (tanto o adulto Dmanisi quanto o jovem de Nariokotome) são muito altos em comparação com a maioria dos humanos modernos, os índices de ambos H. floresiensis (LB1) e uma mulher Au. afarensis (A.L.288-1) estão simplesmente fora dos gráficos e se aproximam do valor muito alto estimado para o muito anterior Ardipithecus (ARA-VP-6/500). Essas partidas marcadas poderiam ser simplisiomorfias que foram retidas para facilitar a escalada, mas não podem ser explicadas como expectativas alométricas de que o tamanho do corpo das menores pessoas na Terra não prediz a forma do corpo desses hominíneos muito baixos. Isso deve servir como um lembrete de que embora o tamanho do corpo provavelmente influencie muitos aspectos importantes da biologia na evolução humana, ele aparentemente não determina tudo, incluindo a forma do corpo.

Acessibilidade de dados

A maioria dos dados (espécimes, métricas, estimativas) podem ser encontrados no texto e informações suplementares online na referência [7]. Os dados brutos restantes são fornecidos aqui como material eletrônico suplementar (tabelas S1 e S2).

Contribuições dos autores

Todos os autores contribuíram significativamente para a concepção, desenho, coleta de dados, análises, interpretações e redação deste estudo.


Métodos

Espécies de estudo

Sapos de madeira (Rana sylvatica) são diurnos (Bellis 1962), rãs de pequeno a médio porte (comprimento do focinho-cloaca de 35–60 mm em nossas populações). Eles têm uma grande distribuição geográfica em grande parte da América do Norte (Martof e Humphries 1959). As rãs da madeira chegam aos tanques de reprodução no início da primavera, logo após o início das temperaturas acima de zero, quando a neve derrete e o solo descongela. Os machos permanecem nos tanques de reprodução, em coro, durante todo o período explosivo de reprodução (variando de 4 a 7 dias), normalmente de meados a final de abril em nossos locais de estudo. As fêmeas grávidas que entram no lago são rapidamente perseguidas por machos, e frequentemente observamos vários machos agarrando uma única fêmea. A oviposição não parece ocorrer até que um único macho esteja na posição correta do amplexo (Howard e Kluge 1985 D. Goedert, observação pessoal) Após a reprodução, as rãs de madeira deixam os tanques, mas são comumente encontradas nas proximidades durante o dia. Sapos da floresta adultos sofrem predação por uma variedade de fontes, incluindo cobras de liga (Thamnophis sirtalis Gregory e Stewart 1975, Rittenhouse et al. 2009), e pássaros (encontramos evidências de falcões americanos, Falco sparverius, alimentando-se de rãs perto de nossos viveiros de reprodução em pelo menos uma ocasião).

Em toda a sua distribuição geográfica, os sapos da madeira foram descritos como tendo morfotipos regionais que diferem não apenas na morfologia (ou seja, comprimento relativo da perna), mas também na coloração e padronização do corpo, com cores de fundo variando de um marrom castanho ou castanho a um marrom escuro (Martof e Humphries 1959). Eles também exibem uma variação de cor considerável dentro das populações (King e King 1991, Lambert et al. 2017 D. Goedert, observação pessoal Apêndice S1: Fig. S1) que foi parcialmente explicado pelo dimorfismo sexual, com os machos expressando coloração mais escura e mais amarela, e as fêmeas sendo mais claras e vermelhas do que os machos (Banta 1914, King e King 1991, Lambert et al. 2017). O dicromatismo sexual em sapos da floresta foi proposto como um mecanismo de reconhecimento sexual, com evidências anedóticas de que as fêmeas de cor mais clara e mais vermelhas são mais facilmente reconhecidas pelos machos do que as de cor mais escura quando entram em agregações reprodutivas (Banta 1914). Estudos anteriores também sugeriram que o reconhecimento do sexo deve ser particularmente favorecido em criadores de explosivos, uma vez que a proporção de sexos entre machos nas agregações de reprodução resulta em alta competição intra-sexual (Sztatecsny et al. 2010, 2012), como no caso das rãs de madeira (Howard 1980, Berven 1981). Portanto, o dicromatismo sexual pode evoluir e ser mantido porque a aptidão reprodutiva deve ser maior para os machos que prontamente distinguem o sexo dos indivíduos que entram em tanques e que são capazes de evitar tentativas de agarrar de outros machos (Sztatecsny et al. 2012).

Coleção de dados

Coleção de animais

Nossos tanques de estudo estão localizados perto das cidades de Hanover, New Hampshire e Norwich, Vermont, EUA (43,7153 ° N, 72,3079 ° W). Rãs de madeira adultas foram coletadas em 10 tanques de reprodução na primavera de 2016 (n = 225) e 2017 (n = 303) usando armadilhas de queda ou armadilhas de peixinhos. Armadilhas de queda foram colocadas em

2 m da margem dos tanques de reprodução, antes da chegada das rãs de reprodução. As armadilhas para peixinhos foram instaladas depois que os indivíduos foram observados nas lagoas, sempre perto da margem das lagoas onde a água era rasa o suficiente para que as rãs capturadas pudessem nadar até a superfície. Ambos os tipos de armadilhas foram verificados diariamente. Os indivíduos capturados foram levados ao Centro de Ciências da Vida no Dartmouth College, onde foram mantidos em uma sala com temperatura controlada a 4 ° C, em um ciclo claro: escuro de 14:10 com luzes fluorescentes de espectro total e em recipientes de plástico individuais de 1 L contendo água da torneira sem cloro e folhas de Acer spp. e Quercus spp. até que os experimentos fossem finalizados. No final do estudo, todos os animais foram devolvidos aos tanques onde foram capturados.

Todos os animais foram sexados com base na presença de almofadas nupciais em machos, medidos quanto ao comprimento do focinho-cloaca com paquímetro e pesados ​​com uma balança digital, antes da coleta das fotografias e espectrofotometria. Em 2016, durante a coleta de ovos para um estudo diferente (Goedert e Calsbeek 2019), contamos o número de ovos para um subconjunto de fêmeas (n = 39), e marcou todos os animais com um clipe de dedo do pé antes de soltar. Como nosso procedimento de campo exigia viagens a várias populações em um dia, alguns animais eram mantidos em uma sala com temperatura controlada por muitas horas antes do processamento. Portanto, todos os indivíduos (n = 525) foram autorizados a se aclimatar, sem perturbações, dentro de seus recipientes de alojamento a uma temperatura de água de 20–23 ° C antes do processamento. O processamento completo demorou em média menos de 5 minutos e é improvável que tenha causado alterações de cor como consequência do estresse do processamento. Como não obtivemos fotografias dos animais em condições naturais e imediatamente após a captura, no entanto, não está claro como o estresse relacionado com o transporte, o tempo em cativeiro ou as condições artificiais (por exemplo, condições de alojamento, temperatura, iluminação) afetaram a cor dos animais.

Medidas de cores - fotografias

Os animais foram fotografados com uma câmera Nikon D7100 (Nikon, Melville, New York, EUA) e uma lente macro Zeiss Makro-Planar ZF.2 de 50 mm (Zeiss, Oberkochen, Alemanha) acoplada a um tripé. Usamos duas lâmpadas de led como iluminante, colocadas atrás de uma caixa branca construída com papel de pôster branco pesado. O equilíbrio do branco foi definido manualmente (consulte Stevens et al. 2007) e o ISO foi definido para 100 para todas as fotos. Em 2016 (n = 225), as fotografias foram tiradas com tempo de integração de 1/50 e abertura de f / 3,5. Em 2017 (n = 300), devido a uma mudança na disponibilidade de quartos, as configurações foram 1 / 60s ef / 5.0. Os animais foram colocados o mais próximo possível do centro da imagem, para evitar possíveis distorções de cores nas margens das fotos, e sobre um pano de veludo preto. Todas as fotografias continham régua para escala, cartões de cores de referência e foram salvas no formato RAW.

As fotografias foram processadas usando o software Mica (Troscianko e Stevens 2015) em ImageJ (Schneider et al. 2012). Mica conta com o programa DCRAW (Coffin 2015), implementado através do plugin IJ-DCRAW para ImageJ (Sacha 2013), para extrair valores RGB lineares (vermelho, verde e azul) para cada pixel da foto. Todas as fotografias foram normalizadas individualmente usando os cartões de referência preto (2%) e cinza (32%) contidos na imagem, contabilizando as diferenças nas configurações da câmera entre os anos. Para extração dos valores RGB, extraímos os valores médios de R, G e B de 10 áreas circulares de 20 pixels de diâmetro por indivíduo. Essas áreas foram selecionadas aleatoriamente, de forma que três dessas áreas fossem na cabeça do animal e sete no dorso, tomando-se o cuidado de evitar regiões com brilho, pontos pretos, listras dorsais ou outras alterações. Uma vez que a cor da cabeça e do dorso parecia muito semelhante em uma inspeção visual de refletância de um subconjunto de 10 indivíduos, desconsideramos as diferenças potenciais na coloração entre essas duas partes do corpo em nossas análises, mas amostramos ambas para garantir uma amostragem completa do sapo.

Além disso, medimos a luminância RGB de 15 cores de um alvo de calibração de câmera profissional X-Rite (verificador de cores clássico X-Rite, EUA), para redimensionar os valores de luminância RGB obtidos de MICA para um valor máximo de 255 da escala RGB (ou seja , o branco é RGB = 255, 255, 255 e o preto é RGB = 0, 0, 0 (veja os detalhes no Apêndice S2).

Medidas de cor - espectrômetro

A estimativa precisa das capturas quânticas específicas do sistema visual de imagens digitais depende do conhecimento da sensibilidade espectral da câmera (Stevens et al. 2007, Troscianko e Stevens 2015). Como esta informação não estava disponível para a câmera usada, 301 indivíduos capturados em 2017 foram medidos usando um espectrômetro portátil (Ocean Optics Jaz) com uma fonte de luz embutida (PX2, faixa 220-750 nm Ocean Optics, Dunedin, Flórida, EUA ) A sonda de fibra óptica foi encaixada em um suporte de sonda personalizado para excluir a luz ambiente. As medições foram feitas em relação a uma camada espessa de sulfato de bário como padrão de refletância de 99% (Grum e Luckey 1968), usando uma superfície preta como referência escura. O espectrômetro foi configurado (opção “scans to average”) para registrar a média de 10 aquisições espectrais sequenciais. Os indivíduos foram enxugados antes das medidas. Registramos dois espectros por indivíduo: um da cabeça e outro do dorso, evitando regiões com pontos pretos, listras dorsais ou outras alterações de cor. Este procedimento foi repetido para os seguintes materiais de fundo encontrados em torno de tanques de reprodução: solo exposto, folhas de grama e folhas da serapilheira, incluindo bétula (Betula sp.), carvalho (Quercus sp.) e bordo (Acer sp.) folhas, bem como agulhas de pinheiro (Pinus sp.). Como as folhas de bétula e carvalho podem variar de tonalidade, as folhas “claras” e “escuras” foram medidas. Também medimos bétulas úmidas e folhas de bordo. Para os materiais de fundo, foram realizadas três medidas por objeto.

Usamos o pacote pavo (v. 2.0 Maia et al. 2013, 2019) em R (v.3.4.1 R Core Team 2017) para importar e processar os espectros de refletância e modelar a percepção visual usando o modelo receptor-ruído implementado no pacote. Para todas as rãs e espectros de fundo, calculamos a média dos espectros repetidos por amostra, aplicamos uma suavização LOESS (α = 0,15) e redimensionamos os espectros para valores mínimos de zero, para remover ruído elétrico menor e corrigir valores negativos espúrios.

O modelo de receptor-ruído não assume mecanismos oponentes de cor específicos para os limiares de discriminação cromática (Vorobyev e Osorio 1998, Vorobyev et al. 1998, 2001) e, portanto, não é específico da espécie (Renoult et al. 2017, Olsson et al. 2018). Este modelo desconsidera o sinal acromático para a discriminação cromática, justificado pela evidência de que a cor é processada independentemente do brilho em muitos animais, e que este modelo prediz a discriminação de cor em uma variedade de animais, com exceção de espécies crepusculares, ou em condições de baixa luz (Vorobyev e Osorio 1998, Vorobyev et al. 2001, revisado em Endler e Mielke 2005, Kemp et al. 2015). Este modelo visual permite a estimativa do contraste cromático e acromático em unidades de “diferença apenas perceptível” (JND), que são contrastes corrigidos de ruído (Vorobyev e Osorio 1998, Vorobyev et al. 2001). Nesta escala, contrastes de JND & lt 1 são considerados indistinguíveis pelo observador (Vorobyev et al. 2001). As escolhas dos parâmetros para os modelos são detalhadas a seguir. Uma vez que nem todos os parâmetros são conhecidos para as espécies consideradas, conduzimos análises de sensibilidade e reran análises considerando diferentes valores de parâmetros para os modelos visuais (ver Bitton et al. 2017).

Modelos visuais: parâmetros, modelos e análises de sensibilidade

Sensibilidades de fotorreceptores

Estimamos as sensibilidades dos fotorreceptores de falcões, cobras e sapos, usando a função sensmodel em pavo (Maia et al. 2013, 2019). Como os comprimentos de onda de pico para fotorreceptores, gotículas de óleo e a transmissão ocular não estavam disponíveis para todas as espécies usadas no momento deste estudo, usamos as informações para as espécies relacionadas mais próximas disponíveis. Isso foi justificado com base em análises de sensibilidade indicando que mudanças no espectro dentro de 20 nm não afetam consideravelmente as habilidades de discriminação de cores (Lind e Kelber 2009, revisado em Olsson et al. 2018). Além disso, a sensibilidade espectral dos cones é principalmente conservada entre as espécies de pássaros (Hart 2001, Hart e Vorobyev 2005, Hart e Hunt 2007), como parece ser para as espécies de Rana sp. (ver Liebman e Entine 1968, Harosi 1982, Koskelainen et al. 1994, Govardovskii et al. 2000).

As aves são tetracromatas, tendo um comprimento de onda longo (LWS), um comprimento de onda médio (MWS) e dois cones sensíveis de comprimento de onda curto (SWS1 e SWS2). O cone sensível SWS1 pode ser do tipo violeta (VS) ou ultravioleta (UVS) (revisado em Hart 2001, Endler e Mielke 2005). Aves da família Falconidae, incluindo falcões, têm o tipo VS de cone SWS1, com absorbância máxima (λmax) a 405 nm (Odeen e Håstad 2003). Para os outros fotorreceptores, consideramos a absorbância de fotorreceptores do Peneireiro-americano igual à da coruja fulva (λmax em SWS2: 463 nm MWS: 503 nm LWS: 555 nm revisado em Hart e Hunt 2007 Bowmaker e Martin 1978), como estudos recentes identificaram substituições de aminoácidos semelhantes nos genes LWS e SWS2 de Falconidae e Stringidae (Wu et al. 2016). Generalizamos a transmitância espectral das gotículas de óleo de espécies com espectros de fotorreceptores semelhantes (λcortar de T, 300 nm C, 445 nm Y, 506 nm R, 562 nm Hart e Vorobyev 2005). Usamos a transmitância ocular determinada empiricamente para as espécies congêneres Falco tinnunculus (Lind et al. 2013).

Cobras-liga (Thamnophis sirtalis), como outras cobras diurnas, são tricromatas, com três cones únicos que não possuem gotículas de óleo (proporções 1: 1,6: 7,3 λmax em SWS1, 360 nm MWS, 482 nm LWS, 554 nm Sillman et al. 1997). Como os olhos das cobras-liga são cobertos por um espetáculo, que também pode filtrar a luz, combinamos os valores de transmissão da lente e do espetáculo estimados por Simões et al. (2016) escolhendo o menor valor entre os dois valores de transmissão para cada comprimento de onda.

Embora nenhuma informação sobre fotorreceptores estivesse disponível para sapos da madeira no momento deste estudo, espécies congenéricas (R. pipens, R. temporaria, e R. catesbeiana) foram descritos como tendo um único cone RS (λmax em 562-575 nm), um cone BS (λmax a 431 nm), e um cone duplo verde-vermelho (DC λmax a 502 e 575 nm Liebman e Entine 1968, Hárosi 1982, Koskelainen et al. 1994). Embora os cones duplos (DC) não desempenhem um papel na discriminação cromática em pássaros, há evidências de que eles poderiam desempenhar esse papel nos peixes de recife. Rhinecanthus aculeatus (Pignatelli et al. 2010). Além disso, foi demonstrado que a DC responde em sapos de uma maneira oponente de cor azul-amarela (revisado em Donner e Reuter 1976). Neste caso, a sensibilidade espectral de cada membro do DC é combinada, resultando em um pico de sensibilidade de 560 nm para o DC verde-vermelho da rã (Reuter e Virtanen 1972, Donner e Reuter 1976). Portanto, esses estudos sugerem que os sapos da madeira são dicromatas, com sensibilidades de fotorreceptores em λmax de 433 e

562 nm. Desconsideramos a presença de gotículas de óleo porque gotículas de óleo são raras em rãs e presumivelmente não têm significado funcional (Liebman e Entine 1968, Siddiqi et al. 2004). Usamos os valores de transmissão ocular descritos para R. temporariamax a 500 nm Govardovskii e Zueva 1974), obtido pela digitalização da figura com o pacote metaDigitise (Pick et al. 2018).

Percepção cromática

Embora a transformação de von Kries para adaptação cromática ou constância de cor (von Kries 1905 como citado em Kemp et al. 2015, também revisado em Endler e Mielke 2005, Renoult et al. 2017) seja comumente usada em modelos visuais, não está claro qual condições e em que medida esta adaptação cromática se aplica (revisado em Endler e Mielke 2005, Kemp et al. 2015, Renoult et al. 2017). No mínimo, a adaptação cromática é conhecida como imperfeita (revisado em Renoult et al. 2017), explicando por que um organismo cronometraria suas exibições para aproveitar certas condições de luz ambiente (Endler e Théry 1996, Sicsú et al. 2013). Portanto, para este estudo, seguimos as recomendações de Renoult et al. (2017) e resultados comparados de modelos com e sem a transformação de von Kries. Para contabilizar as condições de luz ambiente sem a transformação da constância de cor, consideramos os espectros de luz de "áreas abertas" e "sombra da floresta" conforme definido por Endler (1991, 1993) e fornecido no pacote R pavo (Maia et al. 2013 , 2019). Consideramos apenas as condições de luz do dia brilhante para a percepção visual de rãs e predadores, sob as quais uma fração de Weber fixa para os quanta absorvidos representa uma boa aproximação do ruído do receptor (Vorobyev et al. 1998, Olsson et al. 2015, 2018).

Percepção acromática

Os pássaros geralmente usam cones duplos na discriminação acromática, e modelamos a percepção acromática do Peneireiro-negro usando os valores de absorbância de cones duplos de Chapim-azul, conforme implementado no pavo (Maia et al. 2013, 2019). Para sapos e cobras, consideramos o cone LWS envolvido na percepção acromática (Fleishman e Pessoas 2001, Siddiqi et al. 2004, Stuart-Fox et al. 2008, Kemp et al. 2015).

Modelo de receptor-ruído

Obtivemos o contraste cromático e acromático na unidade de "diferença apenas perceptível" (JND), que são contrastes corrigidos de ruído (Vorobyev e Osorio 1998, Vorobyev et al. 2001), usando a função coldist (Maia et al. 2013, 2019 ) Nesta escala, contrastes de JND & lt 1 são considerados indistinguíveis pelo observador (Vorobyev et al. 2001).

Para o canal cromático do francelho, consideramos a proporção dos fotorreceptores como sendo 1: 2: 3: 3 (SWS1: SWS2: MWS: LWS), com uma fração de Weber de 0,1, que são valores comumente encontrados para pássaros (revisado em Hart 2001, Bitton et al. 2017, Olsson et al. 2018). Consideramos a fração de Weber para o canal acromático como sendo 0,18 (revisado em Olsson et al. 2018), seguindo da dedução que essa fração é igual ao ruído no mecanismo do receptor para os modelos visuais log-lineares (Vorobyev et al. 2001) .

Uma vez que os cones RS são dominantes na retina de Rana sp. (Liebman e Entine 1968, Hárosi 1982, Koskelainen et al. 1994), e DC possivelmente apresentam sensibilidade de comprimento de onda semelhante ao cone RS, usamos um fotorreceptor com abundância relativa de 1: 8 (BS: RS) para o sapo. Observe que, uma vez que o ruído nos outros fotorreceptores são calculados como a raiz quadrada da razão entre a abundância do cone RS e a abundância do cone de interesse (revisado em Olsson et al. 2018), uma razão enviesada de fotorreceptores para uma proporção mais alta de cones de comprimento de onda longo resulta em uma estimativa conservadora de discriminação cromática em comparação a uma proporção mais uniforme.

Para cobras e sapos, usamos uma fração de Weber de 0,05 para os canais cromáticos e acromáticos (seguindo Siddiqi et al. 2004, Stuart-Fox et al. 2008).

Análises de sensibilidade

Nós reexecutamos as análises com diferentes valores de parâmetros para algumas das variáveis. Para o modelo visual do peneireiro, consideramos a possibilidade de que as gotas de óleo estivessem ausentes ou transparentes (λcortar de 300 nm). Também estimamos a percepção acromática usando o cone LWS, já que aves de rapina incluindo falcões não apresentam cones duplos em sua fóvea (Mitkus et al. 2017, ver também Campenhausen e Kirschfeld 1998). Para ambos os canais na visão do sapo, consideramos os valores de transmissão ocular descritos para R. pipensmax a 503 nm Kennedy e Milkman 1956). Também consideramos uma faixa de proporções de fotorreceptores para a rã, de 1: 1 a 1: 7. Finalmente, consideramos uma fração de Weber de 0,1 para os canais cromáticos e acromáticos de rãs e cobras na estimativa de JNDs com correção de ruído.

Experimentos

Experimentos de discriminação sexual

Para investigar se a variação de cor é usada no reconhecimento de parceiras por rãs da madeira, conduzimos um experimento de escolha dicotômica tradicional (Bisazza et al. 1989, Rios-Cardenas et al. 2007). Conduzimos esses experimentos entre 20 e 22 de abril de 2017, dentro de 1-3 dias após a captura dos animais, e entre 09:00 e 21:00 horas. Apresentamos simultaneamente a cada sapo macho duas fêmeas grávidas de coloração diferente, uma fêmea clara e outra escura, classificadas de acordo com a percepção humana. Em um total de 22 ensaios realizados, usamos 22 homens e 37 mulheres. Duas fêmeas de cor clara e duas fêmeas de cor escura foram reutilizadas, mas emparelhadas com uma fêmea diferente, uma fêmea foi usada como uma fêmea de cor escura em um ensaio e como uma fêmea de cor clara em outro ensaio, e um par de fêmeas foi usado duas vezes. Caso contrário, diferentes indivíduos foram usados ​​em cada ensaio (ver Kroodsma et al. 2001).

O par de fêmeas foi introduzido simultaneamente nas extremidades opostas de um tanque (60 × 136 cm) cheio de água, separado de uma arena central por uma parede de plástico transparente. Os machos foram colocados na arena central e foram autorizados a se mover livremente em direção a cada uma das fêmeas. Esta arena central (60 cm de largura por 80 cm de comprimento) foi dividida longitudinalmente em três zonas de tamanho igual: uma zona mais central que consideramos uma "zona neutra" e os dois terços restantes da arena central mais próximos do mulheres que consideramos “zonas de escolha” para cada uma das mulheres. Para reproduzir o ambiente visual dos tanques de reprodução locais, cobrimos as laterais externas do tanque com grama artificial e colocamos o tanque sobre um leito de folhas coletadas ao redor dos tanques de criação. Para evitar que as mulheres se escondessem, não colocamos folhas dentro dos tanques.

No início do experimento, os machos foram colocados na zona neutra da arena central e impedidos de se mover por uma divisória de plástico transparente por um total de dois minutos. A divisória foi presa a um barbante de forma que, após esse período inicial de aclimatação, pudéssemos remover suavemente a divisória, liberando o macho sem se aproximar da arena. Executamos o experimento por 8 minutos e contamos o tempo total, em segundos, que um macho passou em cada uma das zonas de escolha. Para contabilizar os possíveis vieses de preferência lateral, colocamos o macho de volta na zona neutra sob a divisória de plástico, trocamos a posição das fêmeas e repetimos o procedimento. Como em tal experimento os machos não são capazes de alcançar as fêmeas, consideramos o tempo total que um macho permaneceu no terço do tanque mais próximo de cada fêmea como indicativo de associação preferencial com aquela fêmea.

Experimentos de seleção

Os dados de sobrevivência foram reanalisados ​​a partir de experimentos de seleção descritos em Goedert e Calsbeek (2019). Resumidamente, 196 indivíduos foram colocados em recintos seminaturais perto de um dos viveiros de reprodução em quatro repetições, na primavera de 2016 e 2017. Em 2016, as repetições consistiam em 50 e 46 sapos, com proporção aproximadamente uniforme entre os sexos (27:23 e 26:20, machos: fêmeas). No entanto, devido ao baixo número de fêmeas capturadas em 2017, apenas machos foram usados ​​para as outras duas repetições (50 machos cada uma das repetições). Nestes recintos, os animais foram expostos à predação natural de pequenos mamíferos e aves de rapina.

Análises de dados

Todas as análises foram realizadas em R (v. 3.4.1, 3.6 ou 3.6.2 R Core Team 2017, 2019). Sempre que relevante, avaliamos a normalidade por meio de inspeção visual de gráficos de quantis e usamos um F teste para verificar a igualdade de variância. A inspeção inicial dos dados usando gráficos de quantis e regressões entre variáveis ​​estimadas a partir da espectrofotometria e procedimentos fotográficos indicou que 16 de 301 indivíduos apareceram consistentemente como valores extremos, sugerindo a possibilidade de erros durante a coleta de dados (por exemplo, a sonda do espectrofotômetro não foi posicionada corretamente ) Portanto, exceto para as análises com maior intensidade computacional, executamos todas as análises com e sem esses indivíduos. Os resultados foram qualitativamente idênticos, por isso apresentamos os resultados com o conjunto de dados completo (consulte o repositório de dados para outros resultados). Para a ANOVA com modelos bayesianos de permutação e multirresposta, conduzimos apenas análises sem esses indivíduos.

Variação de cor

Reduzimos a dimensionalidade dos valores de cor RGB com uma análise de componente principal e usamos o primeiro componente principal (PC1) para as análises. Para ajudar na interpretação e comparação com estudos anteriores, transformamos adicionalmente os dados de cores da escala RGB para HSV usando a função rgb2hsv em R (R Core Team 2017, 2019) e reanalisamos os dados para as análises relevantes. Na escala HSV, matiz (H) representa o que é comumente referido como "cor" da saturação (ou croma, S) é uma representação da pureza da cor, em que a saturação de 0 representa cinza e a saturação de 1 representa o matiz totalmente saturado e o brilho (ou valor, V) representa a intensidade da luz refletida, em uma escala de 0 (preto) a 1 (branco).

Para avaliar a modalidade de distribuição para variáveis ​​de cor, estimamos as estatísticas de mergulho de Hartigan (HDS, Hartigan e Hartigan 1985) e usamos um procedimento de permutação para testar a hipótese nula de unimodalidade. O HDS e o teste de permutação foram conduzidos usando o teste de embalagem (Maechler 2016) em R (R Core Team 2019).

Contextos intraespecíficos

Para testar o dicromatismo sexual com dados na escala HSV, usamos um PERMANOVA implementado na função adonis do pacote R vegan (v. 2.5-6 Oksanen et al. 2019). Matiz, saturação e brilho medidos nas imagens foram variáveis ​​de resposta. Sexo, ano, viveiro de reprodução, o termo de interação de três vias e os termos de interação de pares entre as variáveis ​​foram inicialmente adicionados como variáveis ​​independentes. Posteriormente, conduzimos duas análises post-hoc PERMANOVA. Primeiro, adicionamos sexo, ano e a interação entre as duas variáveis ​​como variáveis ​​independentes, enquanto adicionamos viveiro de reprodução como uma variável de agrupamento. Para a segunda análise, adicionamos sexo, viveiro de reprodução e a interação entre as duas variáveis ​​como variáveis ​​independentes, enquanto adicionamos ano como uma variável de agrupamento. Removemos três viveiros de reprodução dessas análises, porque eles tinham menos de 20 indivíduos capturados em cada ano. Finalmente, conduzimos testes univariados de Wilcox post-hoc para investigar diferenças de sexo em cada uma das variáveis ​​de resposta.

Para testar a relação entre a qualidade individual ou estado nutricional na coloração, usamos o pacote R lmerTest (v.3.1-1 Kuznetsova et al. 2017 usando o pacote lme4 v. 1.1-21 Bates et al. 2015) para ajustar uma mistura modelo de efeitos entre PC1 e tamanho e condição corporal (considerado como peso corporal). Adicionamos o viveiro de reprodução como um efeito aleatório e incluímos sexo, ano e as interações bidirecionais entre sexo e tamanho do corpo, e sexo e condição corporal como efeitos fixos. As interações foram posteriormente removidas se não forem significativas, pois as correlações forçadas entre as variáveis ​​podem influenciar as estimativas por variável.

Testamos se os indivíduos recapturados em 2017 diferiam nos valores de PC1 entre os dois anos usando um teste t pareado para amostras com variância igual. Para facilitar a interpretação, comparamos matiz, saturação e brilho entre anos usando um PERMANOVA adicionando indivíduos como um fator de agrupamento e conduzimos testes de Wilcox pareados post-hoc para cada uma das variáveis ​​de resposta.

Para testar se as diferenças de cor são perceptualmente discrimináveis ​​ao contabilizar o sistema visual das rãs, estimamos a distância entre as médias geométricas da coloração masculina e feminina na escala JND (Vorobyev et al. 2001, Maia e White 2018). Em seguida, usamos um procedimento de bootstrap (n = 1.000) para estimar um intervalo de confiança de 95%. Essa análise foi realizada utilizando a função bootcoldist do pacote pavo (v. 2.3 Maia et al. 2019), conforme descrito em Maia e White (2018).

Para testar se os machos discriminam comportamentalmente entre fêmeas claras e escuras, usamos um teste t pareado no tempo total gasto com cada fêmea na primeira e segunda rodadas do experimento. Transformamos os valores de tempo total registrados em objetos de período usando o lubrificado de pacote R (Grolemund e Wickham 2011).

Contextos interespecíficos

Testamos se machos e fêmeas diferem ao considerar os valores de discriminabilidade corrigidos por ruído de predadores usando a função bootcoldist do pacote pavo (v. 2.3 Maia et al. 2019).

Para testar as mudanças nos valores de discriminabilidade por canal, predador e tipo de fundo, conduzimos uma ANOVA na interação de três vias entre essas variáveis ​​categóricas, adicionando individual como um termo de erro.Uma vez que as suposições das análises não puderam ser atendidas mesmo com a transformação da variável resposta, estimamos a significância estatística por meio de um procedimento de permutação. Nós estimamos o F estatística para o termo de interação de 4.999 permutações da variável de resposta e a significância estimada usando a correção P = (r + 1)/(k + 1), onde r é o número de permutações resultando em um valor igual ou superior de F, e k é o número total de permutações (Davison e Hinkley 1997). Também realizamos o procedimento de permutação restrito ao nível individual. Como análises post-hoc, repetimos os procedimentos de permutação, ajustando a ANOVA com a interação entre predador e tipo de canal para cada um dos fundos considerados.

Ajustamos um modelo de efeito misto para testar uma compensação individual entre os índices de contraste dos canais cromáticos e acromáticos usando o pacote MCMCglmm (v 2.29 Hadfield 2010). A variável de resposta era um vetor de todos os índices de contraste, e o termo aleatório incluía a interação entre o tipo de canal e a identidade individual (estrutura de variância nos). Portanto, os índices entre predadores e fundos foram tratados estatisticamente como medidas repetidas, de modo que pudemos estimar a variância por canal e a covariância entre os canais. A correlação entre os canais foi calculada como a covariância dividida pela raiz quadrada do produto das variâncias. Incluímos os tipos de fundo, predador e canal como efeitos fixos e removemos a interceptação. A estrutura de covariância residual foi definida para ser heterogênea em variância para cada tipo de canal (estrutura de variância idh). Como antecedentes para os efeitos fixos, usamos distribuições normais difusas com média zero, e para a variância residual, usamos um Wishart inverso. Para o termo aleatório, escolhemos um prior que se espera que seja uniforme no intervalo de -1 a 1 (V = diag (n) × 0,02, nu = n + 1 após Hadfield 2019: 71).

Testamos a relação entre os valores de discriminabilidade em unidades JND e as pontuações PC1 dos valores RGB para cada uma das combinações de fundo, predador e tipo de canal. Como não tínhamos dados de refletância para animais capturados em 2016, esta análise nos permite inferir como as mudanças ontogenéticas na cor afetam os valores de discriminabilidade para cada um dos predadores. Ajustamos um modelo linear de multi-resposta de efeitos mistos para cada uma das combinações de predador e canal (ou seja, quatro modelos: cobra-cromática, cobra-acromática, peneireiro-cromático e peneireiro-acromático), com viveiro de origem como um termo aleatório. As variáveis ​​de resposta foram os valores JND de cada um dos dez fundos. Para ajustar esse modelo de múltiplas respostas, usamos uma estrutura Bayesiana (pacote MCMCglmm Hadfield 2010) e ajustamos os modelos de modo a estimar um coeficiente de regressão entre os índices de discriminabilidade e PC1, e uma interceptação para cada um dos 10 tipos de fundo (ou seja, efeitos fixos foram ajustados como PC1: traço + traço - 1 onde “traço” representa cada um dos fundos). As priors para os efeitos fixos eram a distribuição Gaussiana padrão, e para o termo aleatório usamos priors estendidas de parâmetro.

Para todos os modelos ajustados usando o pacote MCMCglmm, inspecionamos visualmente as cadeias MCMC para mistura e verificamos se a autocorrelação entre as iterações armazenadas estava abaixo de 0,1 (Hadfield 2019: 22). Além disso, conduzimos um diagnóstico de convergência de Heidelberger e Welch conforme implementado na coda do pacote (Plummer et al. 2006). Todos os modelos foram executados uma segunda vez com valores iniciais diferentes e executados novamente duas vezes com os anteriores de Wishart inversos para os termos aleatórios. Os resultados de todos os modelos foram robustos em execuções e anteriores. Todos os modelos estatísticos foram refeitos considerando os valores dos parâmetros alternativos, conforme explicado na seção “análises de sensibilidade”.

Componentes de fitness

Para testar a relação entre coloração e sobrevivência, ajustamos um modelo linear generalizado com uma distribuição binomial para explicar a variação na sobrevivência (vivo vs. morto) e os seguintes efeitos fixos: replicar, tamanho do corpo, PC1, a interação entre o corpo tamanho e PC1, e um termo quadrático para PC1. Reinstalamos o modelo duas vezes, primeiro removendo a interação não significativa entre PC1 e o tamanho do corpo e, em seguida, removendo adicionalmente o termo quadrático não significativo para PC1.

Para testar a relação entre a coloração e o investimento reprodutivo nas fêmeas, ajustamos um modelo linear em que a raiz quadrada do número de ovos foi a variável de resposta. Como a variância da variável de resposta era cem vezes a média, não usamos um modelo linear generalizado com uma distribuição de Poisson para o número de ovos e, em vez disso, assumimos uma distribuição Gaussiana para a transformação de raiz quadrada do número de ovos, que apresentava uma distribuição que se aproximava razoavelmente da normalidade. O modelo foi inicialmente ajustado com o tamanho do corpo, PC1, e a interação entre as duas variáveis. Posteriormente, o modelo foi reajustado sem o termo de interação, pois este termo não era significativo.


A evolução do tamanho do corpo: o que mantém os organismos pequenos?

É amplamente aceito que a seleção da fecundidade e a seleção sexual são as principais forças evolutivas que selecionam corpos maiores na maioria dos organismos. A visão geral de equilíbrio é que a seleção para corpos grandes é eventualmente contrabalançada por forças seletivas opostas. Embora a evidência de seleção que favorece o tamanho corporal maior seja esmagadora, a seleção contrabalançada que favorece o tamanho corporal pequeno é freqüentemente mascarada pela boa condição do organismo maior e, portanto, menos óbvia. Os custos sugeridos de grande porte são: (1) custos de viabilidade em juvenis devido ao longo desenvolvimento e / ou crescimento rápido (2) custos de viabilidade em adultos e juvenis devido à predação, parasitismo ou fome devido à agilidade reduzida, maior detectabilidade, maior necessidades de energia, estresse por calor e / ou custos intrínsecos de reprodução (3) sucesso de acasalamento diminuído de machos grandes devido à agilidade reduzida e / ou alta necessidade de energia e (4) sucesso reprodutivo diminuído de fêmeas grandes e machos devido à reprodução tardia. Uma revisão da literatura indica uma falta substancial de evidências empíricas para esses vários mecanismos e destaca a necessidade de estudos experimentais que abordem especificamente os custos de aptidão de ser grande nos níveis ecológico, fisiológico e genético. Especificamente, investigações teóricas e estudos de caso abrangentes de espécies modelo específicas são necessários para elucidar se a seleção esporádica no tempo e no espaço é suficiente para contrabalançar a seleção perpétua e forte para grandes tamanhos corporais.


Limites superiores ao tamanho do corpo impostos por compensações estruturais respiratórias nos picnogonídeos da Antártica

Ao longo dos metazoários, as superfícies para trocas gasosas respiratórias são diversas, e o tamanho dessas superfícies escala com o tamanho do corpo. Em vertebrados com pulmões e guelras, a área de superfície e a espessura da barreira respiratória estabelecem limites superiores para as taxas de metabolismo. Por outro lado, alguns organismos e fases da vida dependem da respiração cutânea, onde a superfície respiratória (pele, cutícula, casca do ovo) desempenha duas funções principais: troca gasosa e suporte estrutural. A superfície deve ser fina e porosa o suficiente para transportar gases, mas forte o suficiente para resistir a forças externas. Aqui, medimos a escala da área de superfície e a espessura da cutícula em picnogonídeos antárticos, um grupo que depende da respiração cutânea. A área de superfície e a espessura da cutícula são dimensionadas isometricamente, o que pode refletir os papéis duplos da cutícula na troca gasosa e no suporte estrutural. Ao contrário dos vertebrados, a escala combinada dessas variáveis ​​não correspondeu à escala do metabolismo. Para resolver essa incompatibilidade, picnogonídeos maiores mantêm gradientes de oxigênio mais íngremes e coeficientes de difusão efetivos de oxigênio mais altos na cutícula. As interações entre os componentes de escala levam a limites superiores rígidos no tamanho do corpo, dos quais os picnogonídeos só poderiam escapar com alguma outra inovação evolutiva na forma como trocam gases.

Palavras-chave: alometria metabolismo oxigênio picnogonídeos taxa de difusão.

Declaração de conflito de interesse

Não temos interesses conflitantes.

Bonecos

Várias aranhas do mar (Arthropoda, Pycnogonida) ...

Várias aranhas do mar (Arthropoda, Pycnogonida) coletadas em McMurdo Sound, Antártica. Barras de escala são ...

Relações de escala para área de superfície ...

Relações de escala para área de superfície ( N = 12) ( uma ), cutícula ...

Relacionamento de escala para taxa estimada ...

Relação de escalonamento para taxa estimada de fluxo difusivo de oxigênio e taxa metabólica para ...

Limites superiores para o tamanho do corpo ...

Limites superiores para o tamanho do corpo estimado a partir do coeficiente de difusão ( N =…


  • Requer menos recursos para manter.
  • Pode se mover mais rapidamente.
  • Pode se esconder de predadores em espaços pequenos

Um animal grande pode ter um intestino complexo que contém um grande volume e leva muito tempo para processar um lote. Os saurópodes cresceram, em parte, para que pudessem digerir com eficiência a folagem disponível na época. Basicamente, continha uma enorme cuba de fermentação.

Parafraseando JBS Haldane: "Jogue um inseto no poço de uma mina e ele voará até o fundo. Deixe um homem cair e seus ossos se quebrarão, um cavalo espatifará."

Haldane escreveu o artigo definitivo sobre o assunto intitulado "Por ter o tamanho certo". Ele também apontou o papel da lei do cubo quadrado, que explica por que os gigantes não existem. Ele pode ser encontrado aqui e também há um link para uma cópia em formato PDF para download.

Também existe uma relação entre tamanho e ecologia. Os dinossauros vagavam por grandes massas de terra graças à deriva continental. Os restos mortais de mamutes foram descobertos que viviam em ilhas e evoluíram para espécies de pigmeus. Animais de grande porte precisam de grandes áreas para que sua ecologia os sustente. Quanto menor o ecossistema, menor o organismo.

Um aparte: considerando King Kong e os dinossauros que ele lutou viveram na Ilha da Caveira, se a biologia normal e a evolução fossem aplicadas, então King Kong teria sido um macaco gigante pigmeu e os dinossauros apenas do tamanho de galinhas. Isso significa que King Kong seria do tamanho de um ursinho de pelúcia. De alguma forma, posso imaginar uma cena com Fay Wray segurando o pigmy King Kong em uma das mãos. :)


Compensações evolutivas: grandes cérebros ou grandes bolas?

Ok pessoal, se vocês pudessem escolher entre ter um cérebro grande ou grande ... er, testículos ... qual você escolheria?

Um artigo científico recente revela que, à medida que as pressões da seleção sexual aumentam em espécies promíscuas de morcegos, os machos desenvolvem testículos maiores e cérebros menores. Mas nas espécies de morcegos onde as fêmeas permanecem fiéis, os machos têm testículos comparativamente menores e cérebros maiores. Por outro lado, o comportamento sexual masculino não teve absolutamente nenhum efeito no tamanho do cérebro ou dos testículos.

Como cérebros e testículos são os tecidos metabolicamente mais caros para crescer e manter, o equilíbrio entre seus tamanhos relativos representa uma troca evolutiva, especialmente em espécies que têm orçamentos de energia muito apertados, como os morcegos. Esse conflito energético entre cérebros e bolas fez com que Scott Pitnick, da Syracuse University, em Nova York, e dois colegas, Kate Jones, da Columbia University, também de Nova York, e Gerald Wilkinson, da University of Maryland, vissem como os morcegos resolvem esses desafios evolutivos.

Em seu artigo, os pesquisadores testaram duas hipóteses primeiro, que o tamanho dos testículos aumenta à medida que a promiscuidade feminina aumenta porque testículos maiores produzem mais espermatozóides e, segundo, que conforme a massa dos testículos aumenta, os cérebros se tornam menores devido à diminuição subsequente da energia disponível para crescer e manter um cérebro maior.

Para testar essas hipóteses, Pitnick, Jones e Wilkinson compararam as dimensões do cérebro e a massa dos testículos aos sistemas sociais e de acasalamento de 334 espécies de morcegos. Devido ao seu pequeno tamanho corporal e seus requisitos metabólicos correspondentemente elevados, necessários para atender às demandas do vôo, os morcegos têm um orçamento de energia severamente restrito e, portanto, fornecem um excelente sistema de modelo para estudar esse ato evolutivo de equilíbrio. Além disso, embora os morcegos sejam o segundo grupo de mamíferos mais rico em espécies depois dos roedores, eles são bem conhecidos, então os pesquisadores puderam acessar e analisar uma enorme quantidade de dados taxonômicos coletados ao longo das décadas.

"Em espécies com fêmeas promíscuas, os machos competem para fertilizar seus óvulos e, portanto, precisam produzir muito esperma", disse Pitnick. "E isso pode ser especialmente verdadeiro em algumas espécies de morcegos, onde as fêmeas armazenam esperma por vários meses."

"Se morcegos fêmeas acasalam com mais de um macho, começa uma competição de esperma", elaborou Pitnick. "O homem que ejacula o maior número de espermatozóides vence o jogo e, portanto, muitos morcegos desenvolveram testículos absurdamente grandes."

Essa relação entre o tamanho do testículo e o sistema de acasalamento já foi demonstrada em primatas. No entanto, mesmo os maiores testículos de primatas (no promíscuo macaco comedor de caranguejo) representavam apenas 0,75% da massa corporal total, enquanto os maiores testículos encontrados em morcegos representavam espantosos 8,4% da massa corporal total (no morcego de orelhas grandes do Rafinesque) . Uau! Se esse fosse o caso dos humanos, supondo que o homem médio pese 160 libras, o cara médio teria bolas que pesam quase 13 libras e meia (e nenhuma de suas calças caberia, também)!

Conforme previsto por este estudo, o tamanho do cérebro nesses morcegos também variou com a massa do testículo e o sistema de acasalamento: à medida que a massa do testículo aumentava, o tamanho do cérebro diminuía. Este estudo também mostrou que nas espécies de morcegos mais monogâmicas, o tamanho médio do cérebro masculino era cerca de 2,6% do peso corporal, enquanto nas espécies promíscuas, o tamanho médio do cérebro masculino diminuía para apenas 1,9%.

Surpreendentemente, a relação entre o sistema de acasalamento e o tamanho do cérebro tem recebido pouca atenção dos pesquisadores, diz Pitnick, que ensina evolução e biologia populacional e pesquisa tópicos como seleção sexual e conflito sexual.

"Por viverem no fio da navalha energética, os morcegos podem não ser capazes de fornecer, evolutivamente, testículos grandes e cérebros grandes", concluiu Pitnick.

Este artigo [PDF] foi publicado online no jornal revisado por pares de primeira linha, Anais da Royal Society of London B.


Uma nova explicação para a evolução inesperada no tamanho do corpo

Aparentemente, maior é frequentemente mais em forma, e o tamanho do corpo é tipicamente hereditário, então por que os animais em populações selvagens não evoluem para tamanhos maiores? Diferentes explicações foram propostas para este aparente "paradoxo da estase". Um novo estudo de ratos da neve nos Alpes suíços encontrou maior sobrevivência em animais com maior massa corporal e herdabilidade da massa corporal, mas, surpreendentemente, um declínio genético na massa corporal também é indicado. Os autores sugerem uma nova explicação para essa observação: o surgimento da seleção fenotípica positiva é impulsionado por uma variável confusa da idade em que um jovem é medido, enquanto a seleção evolutivamente relevante na verdade age negativamente na massa por meio de sua associação com o tempo de desenvolvimento. Assim, os genes para maior massa não são realmente “adaptáveis” porque estão associados a tempos de desenvolvimento mais longos, e os ratos-da-neve juvenis com tempos de desenvolvimento mais longos correm o risco de não completar o desenvolvimento antes da primeira neve de inverno. No entanto, o declínio genético no tamanho do corpo não é aparente no nível fenotípico, presumivelmente por causa das tendências compensatórias nos efeitos ambientais sobre o fenótipo.

Citação: Kruuk LEB (2017) Uma nova explicação para a evolução inesperada no tamanho do corpo. PLoS Biol 15 (2): e2001832. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2001832

Publicados: 22 de fevereiro de 2017

Direito autoral: © 2017 Loeske E. B. Kruuk. Este é um artigo de acesso aberto distribuído sob os termos da Licença de Atribuição Creative Commons, que permite o uso irrestrito, distribuição e reprodução em qualquer meio, desde que o autor original e a fonte sejam creditados.

Financiamento: O (s) autor (es) não receberam financiamento específico para este trabalho.

Interesses competitivos: Os autores declararam que não existem interesses conflitantes.

Proveniência: Comissionado externamente revisado por pares

Se maior é melhor, uma população de animais evoluirá para tamanhos de corpo maiores, sendo as outras coisas iguais? Não necessariamente, e os motivos são interessantes. Um estudo recente [1] da dinâmica do tamanho do corpo em ratos da neve lança uma luz interessante sobre este problema persistente [2,3] na biologia evolutiva e propõe uma nova explicação para algumas observações complicadamente contra-intuitivas. Os argumentos são atraentes, mas complexos, e o objetivo desta cartilha é definir o contexto e resumir os resultados do estudo para um público mais geral.

A seleção artificial funciona por criadores de animais ou plantas, escolhendo de quais indivíduos eles desejam procriar e criando a próxima geração a partir desses pais. Os critérios de seleção são geralmente baseados em uma característica fenotípica particular, como tamanho. A distribuição de tamanho entre os pais selecionados será então diferente de sua distribuição por toda a população. Se o tamanho tiver uma base genética hereditária, a distribuição do tamanho na prole dos pais selecionados será diferente daquela que teria surgido se todos os indivíduos tivessem se reproduzido. As previsões quantitativas seguem em ordem: especificamente, a mudança no valor médio de uma característica é simplesmente o produto da força da seleção (quão diferentes os pais são de toda a população) e a herdabilidade da característica (uma medida dos descendentes ' semelhança com seus pais) [4]. Esta é a "equação do criador", é sedutoramente simples, mas, como discuto abaixo, ela vem com uma bateria de suposições [5].

Em princípio, a seleção natural funciona da mesma maneira [6]. Alguns indivíduos têm maior “aptidão”, no sentido de que contribuem mais do que outros para o pool genético da próxima geração. Se certas características fenotípicas têm um efeito consistente na determinação dessas contribuições - por exemplo, por meio de maior sobrevivência ou reprodução - os pais com esses fenótipos contribuirão com mais genes do que outros para a próxima geração. A associação entre a característica fenotípica e a aptidão fornece uma medida quantitativa da força de seleção da característica. Se o traço fenotípico for hereditário, a distribuição dos genes relevantes e, portanto, do traço, deve ser diferente na próxima geração - a microevolução terá ocorrido.

Graças ao trabalho dedicado em vários estudos de campo de espécies selvagens (tipicamente animais, tipicamente vertebrados), podemos medir tanto a seleção quanto a herdabilidade em populações totalmente selvagens e não gerenciadas [7]. Portanto, devemos ser capazes de prever as respostas à seleção natural através das gerações e, portanto, prever a dinâmica temporal de importantes características quantitativas (contínuas). Por exemplo, estudos de seleção no tamanho mostram, repetidamente, que quanto maior, melhor: vários aspectos do tamanho mostraram estar positivamente associados a algum componente da aptidão (por exemplo, [8]).Traços de tamanho também são a classe de traços que mais consistentemente são mostrados como hereditários (por exemplo, [9]). No entanto, qualquer empolgação inicial sobre a aplicação da teoria da seleção artificial na natureza foi temperada pelo fato de que ela simplesmente não funciona: as previsões para as taxas esperadas de resposta microevolutiva quase nunca se ajustam às mudanças observadas [2]. A impressão geral é de estase, ou mesmo encolhimento, em escalas de tempo microevolucionárias, e as taxas macroevolutivas de aumento também são mais lentas do que se poderia esperar [3]. Portanto, a evidência de seleção positiva em características hereditárias de tamanho em populações selvagens raramente parece gerar tendências que correspondam às previsões teóricas de aumento de tamanho. Por que esse “paradoxo da estagnação”?

A nova análise de Bonnet et al. [1] da dinâmica do tamanho do corpo em ratos da neve lança uma luz interessante sobre o problema. Os autores apresentam dados de quase uma década de monitoramento cuidadoso da morfologia e aptidão em uma população de alta altitude que vive em encostas rochosas nos Alpes suíços. A análise indica seleção direcional positiva sobre a massa corporal: indivíduos mais pesados ​​apresentaram maiores taxas de sobrevivência. A massa corporal também era hereditária. No entanto, havia pouca evidência para o aumento esperado na massa corporal média dos ratos da neve. Então, por que os ratos da neve não estão ficando maiores na taxa prevista?

Obviamente, a evolução em resposta à seleção natural na natureza é um processo mais complicado do que impulsionado pelas decisões dos criadores de animais. Várias explicações para o “paradoxo da estase” foram propostas, nenhuma das quais é provável que seja exclusiva [10]. A maioria depende da dissecação das contribuições da genética versus ambiente para os fenótipos usando as ferramentas da genética quantitativa, a análise da base genética de características contínuas [4]. A abordagem fornece um meio elegante e - supondo que você tenha informações sobre relacionamento entre os indivíduos - meio direto de quantificar os parâmetros-chave. As análises hoje em dia são tipicamente baseadas em um "modelo animal", que em essência é apenas um modelo misto glorificado: um modelo animal estima a variação nos efeitos genéticos aditivos para cada indivíduo, com estrutura de covariância para esses efeitos definida pela relação dos indivíduos (ver [ 11] para uma introdução). A premissa simples é que a similaridade (covariância) entre dois indivíduos em seus efeitos genéticos aditivos (hereditários) subjacentes para uma característica é determinada em primeiro lugar por sua relação e, em segundo lugar, pela variância genética aditiva geral para a característica na população [12]. Em última análise, isso é apenas uma extensão de abordagens mais simples que usam a semelhança entre pais e filhos - ou a semelhança dentro de grupos de irmãos - para estimar a herdabilidade de uma característica quantitativa [4]. Os modelos dividem a variância total observada (diversidade) em uma característica entre indivíduos em contribuições de efeitos genéticos aditivos versus outras fontes, como variância ambiental residual. De forma útil, a abordagem pode ser estendida a duas ou mais características: pela mesma lógica, a covariância entre os efeitos genéticos aditivos para a característica A em um indivíduo e a característica B em outro indivíduo depende de seu parentesco e da covariância genética geral das características.

O estudo do rato-da-neve estimou as covariâncias entre a massa corporal e a aptidão relativa tanto no nível fenotípico quanto, usando uma análise de modelo animal, no nível genético [1]. Em linha com a estimativa de seleção positiva, a covariância fenotípica geral entre massa e aptidão foi positiva, mas - inesperadamente e contra-intuitivamente - a covariância genética aditiva teve um valor negativo substancial. Esta conclusão se manteve se a aptidão foi estimada como sucesso reprodutivo ao longo da vida, mas era ainda mais clara se apenas a sobrevivência juvenil fosse considerada.

Por que a associação genética entre uma característica e a aptidão é informativa? A covariância genética aditiva entre uma característica e a aptidão relativa fornece uma estimativa alternativa da resposta prevista à seleção direcional nessa característica. Chamada de identidade Robertson-Price em homenagem a seus descobridores separados [13,14], essa previsão é irrestrita por muitas das suposições da equação do criador. Mais importante ainda, a equação do criador assume que não há outras características correlacionadas com efeitos causais na aptidão ou que, se houver, elas são conhecidas e incluídas em uma análise multivariada em contraste, a covariância genética reflete os efeitos de todas as características correlacionadas que podem estar afetando a aptidão, sejam eles conhecidos e medidos ou não [5]. Também pode ser usado como uma descrição de como o componente genético de uma característica muda ao longo do tempo [5,15]. Aplicado retrospectivamente aos ratos da neve, a covariância genética negativa entre massa e aptidão, portanto, indica mudança genética em direção menor, não maior, tamanhos. Uma segunda linha de evidência para esse declínio genético vem de estimativas da tendência do "mérito genético" ou "valores genéticos" dos indivíduos a partir do modelo animal, uma análise mais complexa que requer tratamento cuidadoso da incerteza estatística inerente [16]. Esta abordagem também indicou uma mudança genética para valores menores, embora com suporte estatístico mais fraco.

A observação de mudança genética negativa, portanto, precisava ser reconciliada com a indicação de seleção positiva no tamanho do corpo, e os autores testaram vários cenários possíveis que podem fornecer explicações. Em primeiro lugar, o tamanho pode ser geneticamente ligado a algum outro traço fenotípico de formas compensatórias, de modo que um aumento no tamanho do corpo reduza a aptidão por meio de mudanças correlacionadas em outros traços - um clássico “trade-off” evolucionário [17,18]. No entanto, não houve indicações de que associações multivariadas com outras características morfológicas gerassem pressões de seleção opostas na população de ratões-da-neve [1]. Nem houve qualquer indicação de um trade-off com a fecundidade parental, outra hipótese que propõe um mecanismo geral para explicar a estase via conflito entre pais e filhos [19].

Alternativamente, a estase em um traço hereditário aparentemente sob seleção direcional pode ocorrer quando a associação entre o traço e a aptidão não é causal, mas impulsionada por alguma variável determinada externamente - por exemplo, qualidade ambiental. Nesse cenário, um ambiente favorável pode gerar maior tamanho corporal e também melhor desempenho, mas não há base causal para a associação estatística, apenas uma correlação conjunta [20,21]. Deixar de levar em conta a variável relevante tem o mesmo efeito que deixar de incluir um traço fenotípico “ausente”, mas relevante, em uma análise multivariada. Isso inviabiliza a previsão da resposta evolutiva pela equação do criador, mas não a previsão baseada na covariância genética [5,13].

Bonnet et al. [1] propõem uma explicação para o enigma do rato-da-neve que eu acho que pode ser visto como uma variação (potencialmente importante) do cenário da “característica ausente”. Nesse caso, o processo depende não de um, mas de dois traços “ausentes”. O primeiro traço ausente é a idade em que um jovem foi capturado e pesado em seu primeiro verão (idade juvenil na medição, denominado "ausente" porque não pôde ser medido diretamente e, portanto, não pôde ser incluído nas análises, observe que este é um medida de idade em escala mais fina do que a distinção juvenil versus adulto que foi incluída nas análises de seleção em [1]). O tamanho aumenta com a idade de um rato-da-neve juvenil (ver Fig. 3 em [1]), assim como a probabilidade de sobrevivência do indivíduo até o próximo ponto do censo: por exemplo, os animais medidos pela primeira vez um mês depois têm menos risco de um mês de mortalidade. A variação entre os juvenis em sua idade na medição, portanto, gera uma associação positiva entre tamanho e sobrevivência (Fig. 1), o que resultará no aparecimento de um diferencial de seleção positivo, independentemente de qualquer efeito causal do tamanho na aptidão.